Bij de zesde druk

Sinds de verschijning van dit boek in het najaar van 1994 is het beeld dat we hebben van de evolutie van furu vollediger geworden. Het vermoeden dat de evolutie van deze visjes zich in verbazingwekkend snel tempo afspeelt, is bevestigd door de vondst dat het Victoriameer 12,5 duizend jaar geleden opgedroogd was. Bodemmonsters met sediment van die ouderdom en genomen op de diepste plaatsen in het meer, bevatten stuifmeel en zaden van landplanten. Dit betekent dat al die honderden soorten - de laatste schatting is dat het er meer dan vijfhonderd zijn geweest - misschien zijn ontstaan in minder dan 12,5 duizend jaar. Daarmee zou het tempo waarin deze visjes nieuwe soorten vormen het hoogste zijn dat ooit voor gewervelde dieren werd gevonden.

Ook werden aanwijzingen gevonden dat het meer in deze periode van 12,5 duizend jaar in afmetingen varieerde, maar desondanks een ongefragmenteerd bassin is gebleven. Als dat waar is, heeft de explosieve soortvorming zich voltrokken zonder het bestaan van geografische barrières die voor alle visjes onoverkomelijk zijn. Geen soortvorming volgens het klassieke model van allopatrische speciatie, waarbij in randmeertjes nieuwe soorten ontstaan die dan vervolgens bij een stijging van het waterpeil hun weg vinden naar het grote meer, maar soortvorming die zich binnen een en hetzelfde bassin voltrekt.

Wallace Dominey heeft in 1984 het vermoeden geuit dat seksuele selectie van mannetjes door vrouwtjes een sleutelrol heeft gespeeld bij het ontstaan van nieuwe cichlidensoorten (73). Ik heb altijd het gevoel gehad dat hij gelijk had. Soortvorming door seksuele selectie kan zich snel voltrekken wanneer de mannetjes van een bepaalde soort voorkomen in twee of meerdere kleurvormen. Vrouwtjes zouden een voorkeur kunnen ontwikkelen voor een van deze kleurvormen. Op den duur kunnen er verschillende categorieën vrouwtjes ontstaan, elk met een voorkeur voor mannetjes van een bepaalde kleurvorm. Wordt deze voorkeur absoluut, dan vormen de mannetjes van elke kleurvorm, samen met de vrouwtjes die voor deze mannetjes een uitgesproken voorkeur vertonen, een nieuwe soort.

Soorten met verschillende kleurvormen hebben mijn voorgangers en ook ikzelf indertijd weinig gevonden en daarom raakte ik geobsedeerd door de eivlekhypothese die explosieve soortvorming mogelijk ook kan verklaren. Alle seksueel actieve mannetjes van deze muilbroedende visjes dragen op hun aarsvin afbeeldingen van eieren. Deze afbeeldingen moeten wel zijn ontstaan doordat vrouwtjes, van generatie op generatie, partners kozen met eivlekken die overeenkomst vertoonden met hun eigen eieren. Zo ontstonden, door toedoen van de kieskeurigheid van vrouwtjes, tweedimensionale nepeieren op de aarsvin van mannetjes. Vrouwtjes van een soort produceren soms kleine eieren in de ene baai, terwijl vrouwtjes van

diezelfde soort in een andere baai grote eieren maken. Ik had het idee dat de eivlekken van honkvaste mannetjes in die verschillende baaien de grootte van de eieren van de vrouwtjes op de voet zou volgen. Tenminste als vrouwtjes steeds de mannetjes selecteren met nepeieren die het best lijken op de echte eieren. Bij sommige soorten bereikt de mimicry van de eieren een hoge graad van perfectie: vorm, afmetingen en zelfs de kleur van de eieren zijn met een onwaarschijnlijke graad van nauwkeurigheid afgebeeld op de aarsvin van de mannetjes. In deze gevallen zouden lokale verschillen in de eivlekkenmerken van de mannetjes als trigger van soortvorming kunnen werken. Nadat mannetjes uit verschillende baaien in eivlekkenmerken zijn gaan verschillen, zouden andere kenmerken, bijvoorbeeld in het kleurpatroon of gedrag van seksueel actieve mannetjes, kunnen volgen.

Soortvorming langs deze weg zou zich inderdaad kunnen hebben voltrokken, maar vermoedelijk niet in het merendeel van de gevallen. Want dan had ik, bij vergelijking van veel soorten, een rechtlijnig verband moeten vinden tussen de grootte van de eieren en de grootte van de eivlekken. Ik vond iets anders: soorten in troebel water hadden eivlekken die veel groter waren dan de eieren van de vrouwtjes. Soorten uit helder water daarentegen bezaten vlekken die kleiner waren dan de eieren. Het zag ernaar uit dat het uiterlijk van een eivlek een compromis was tussen aantrekkelijk zijn voor vrouwelijke soortgenoten en niet te opvallend zijn voor visetende vogels en otters (81). De hypothese van explosieve soortvorming door divergentie in eivlekkenmerken ging niet algemeen op, al zouden er af en toe soorten op deze manier ontstaan kunnen zijn. Ik besloot dat er niets gaat boven een poëtische waarheid en verliet de wetenschap. Dat deed Seehausen, een van mijn opvolgers, niet. Hij kwam een mechanisme op het spoor dat de soortrijkdom van rotsbewonende furu en misschien zelfs van visjes uit andere leefgebieden zou kunnen verklaren.

De rotsbewoners waarnaar hij als eerste intensief keek zijn gebonden aan stukken kust die uit rotspartijen bestaan, of ze komen voor bij een van de vele rotseilanden in het meer. Vrouwtjes van deze visjes herkennen mannetjes van hun eigen soort aan het kleurpatroon dat kenmerkend is voor de soort. Bij de rotsen komen sympatrisch levende tweelingsoorten voor, waarvan de mannetjes gekenmerkt worden door kleuren die aan beide uiteinden van het kleurspectrum liggen. Herhaaldelijk werden er tweelingsoorten gevonden met een lichaamskleur die overwegend blauw, of overwegend rood was. Dezelfde dichotomie in kleur die bij tweelingsoorten werd gevonden, komt bij deze rotsbewoners ook binnen eenzelfde soort voor. Voor een van hen, Haplochromis nyererei, is nu experimenteel aangetoond dat vrouwtjes een voorkeur vertonen voor mannetjes van een van beide kleurvormen. Langs deze weg kunnen in principe snel en herhaaldelijk nieuwe soorten ontstaan.

Ik schreef (p.162): ‘Wanneer de vrouwtjes in twee populaties van een

soort niet dezelfde voorkeur hebben voor het aanzien van de secundaire geslachtskenmerken van hun partners, zouden de mannetjes er op den duur in elk van die populaties anders uit kunnen gaan zien. Na een paarse start zouden de mannetjes in het ene gebied blauw kunnen worden, in het andere gebied rood. Tengevolge van deze divergentie in ornamentatie zouden de populaties reproductief geïsoleerd kunnen raken (...) Vrouwtjeskeuze zou dus van groot belang kunnen zijn voor het ontstaan van nieuwe soorten, mogelijk ook van furusoorten.’

Dat laatste is nu nog waarschijnlijker geworden en er is niet eens ‘een paarse start’ voor nodig en evenmin is het bestaan van verschillende populaties voorwaarde. Sympatrisch levende kleurvormen binnen een soort kunnen zich op den duur ontwikkelen tot nieuwe soorten, waarmee niet is gezegd dat dit soortvormingsmechanisme de afgelopen 12,5 duizend jaar ook het enige werkzame zou zijn geweest.

Sinds de jaren twintig is de troebelheid in het Victoriameer sterk toegenomen. Dit heeft grote gevolgen voor de zichtbaarheid van de kleuren van de mannetjes en dus ook voor de mogelijkheden voor vrouwtjes om hun partners daarop uit te kiezen. Hoe transparanter het water is en hoe meer kleuren tot de baltsplaatsen doordringen, des te groter is het aantal nauwverwante soorten dat in een rotshabitat wordt aangetroffen. Ook worden op die heldere plekken, vaker dan in troebel water, soorten gevonden met meer dan één kleurvorm. In dit boek werd beschreven hoe honderden soorten furu door toedoen van de nijlbaars uitstierven. De recente inventarisatie van de rotsbewonende soorten is hoopgevend, want er bleken in dit leefgebied nog zeker tweehonderd soorten over te zijn. Ditmaal vormt niet de nijlbaars een bedreiging voor deze soorten, maar de toenemende troebelheid. In troebel water kunnen vrouwtjes de kleuren van de mannetjes minder goed, of helemaal niet meer onderscheiden en zo verdwijnen de kleurverschillen die door seksuele selectie teweeg werden gebracht en in stand gehouden. Het gevolg is dat individuen van verschillende soorten bastaarderen. Uit kruising van individuen van verschillende furusoorten kunnen, onder zeer bepaalde omstandigheden, nieuwe soorten ontstaan, maar er is een grotere kans dat het bij de rotsen net andersom zal gaan. Steeds meer soorten zullen verdwijnen wanneer vrouwtjes hun eigen mannetjes, in het donker, niet meer kunnen herkennen. Hoopgevend is dat er vermoedelijk weer nieuwe soorten zullen ontstaan wanneer op een dag het water weer helderder zou worden.

 

T.C. Johnson et.al., 1996. Science 273, 1091-1093.

 

Ole Seehausen, Jacques van Alphen & Frans Witte, 1997. ‘Aquatic Light Spectra Predict Diversity of Cichlid Fishes in Lake Victoria’. Science (ter perse).