5 Jan Swammerdam 1637-1680

R. Visser

 

In de loop van de zestiende en zeventiende eeuw onderging de natuurwetenschap een aantal ingrijpende veranderingen. Het rationalisme, waarin het primaat lag bij de rede, werd vervangen door het empirisme dat voorrang gaf aan de waarneming en het experiment. Verder wijzigde zich het wereldbeeld van organistisch naar mechanistisch. De wetenschappers beschouwden de wereld niet langer als een organisme doch als een machine. In de fysica en astronomie leidden deze ontwikkelingen tot de meest opzienbarende resultaten. Men denke aan mannen als Galilei, Huygens, Kepler en Newton.

Echter ook in de studie van planten en dieren is de invloed van de wetenschappelijke revolutie merkbaar. Het voornaamste resultaat hier was de opkomst van de biologie, een wetenschap die overigens pas in de negentiende eeuw tot volle wasdom zou komen. De traditionele natuurlijke historie, waarin de nadruk lag op het verzamelen, beschrijven en systematiseren werd aangevuld met een nieuw soort kennis over het functioneren van de levende organismen. Aan deze voor de ontwikkeling van de biologie belangrijke heroriëntatie zijn de Nederlandse bijdragen vooral geleverd door Antoni van Leeuwenhoek en Jan Swammerdam.

Jan Swammerdam werd op 12 februari 1637 te Amsterdam geboren als zoon van Jan Jacobsz Swammerdam, een welgesteld apotheker, en Baertgen Jans Corver. Over zijn jeugd is niet veel meer bekend dan dat hij zich intensief heeft beziggehouden met de studie van de natuur waarbij zijn belangstelling in het bijzonder uitging naar de ‘bloedeloose dierkens’: de insekten.

Swammerdam was door zijn vader voorbestemd tot predikant. Met veel moeite wist hij zijn vader er echter van te overtuigen dat hij hiervoor niet geschikt was. Uiteindelijk kreeg hij toestemming om geneeskunde te gaan studeren. Op 11 oktober 1661 liet hij zich inschrijven aan de Leidse universiteit. Swammerdam beperkte zich niet tot het volgen van de voorgeschreven colleges. Uit publikaties van zijn hoogleraren Johannes van Horne en Franciscus Sylvius weten we dat hij zelfstandig anatomisch en fysiologisch onderzoek verrichtte.

Kort nadat hij op 11 oktober 1663 was bevorderd tot kandidaat in de medicijnen vertrok Swammerdam voor een studiereis naar Frankrijk. Het grootste deel van de tijd vertoefde hij in Parijs en naaste omgeving. Behalve met de Deen Niels Stensen, een studievriend uit Leiden, onderhield hij er voornamelijk contact met Melchisedec Thévenot, een vooraanstaand promotor van kunsten en wetenschappen. Swammerdam was een actief lid van de groep wetenschapsmensen die regelmatig bijeenkwam ten huize van Thévenot om te experimenteren en te discussiëren over nieuwe ontdekkingen en theorieën.

In het najaar van 1665 was hij weer terug in Amsterdam. Hij ging nu deel uitmaken van het Collegium privatum Amstelodamense, een groepje artsen dat gezamenlijk de anatomie van de dieren bestudeerde. Swammerdam nam een aanzienlijk deel van de werkzaamheden voor zijn rekening.

Eind 1666 vertrok hij naar Leiden waar hij het uit zijn studententijd daterend onderzoek van de ademhaling voltooide. Op 22 februari 1667 promoveerde hij hierop tot doctor in de geneeskunde. Van het hieraan verbonden recht de geneeskunde te praktizeren heeft hij nooit gebruik gemaakt.

Na de promotie vestigde Swammerdam zich in zijn geboortestad waar hij met enkele kleine onderbrekingen tot zijn dood is blijven wonen. Nimmer heeft hij enige behoefte getoond zich een erkende maatschappelijke positie te verwerven. Dit tot groot ongenoegen van zijn vader die er herhaaldelijk op aandrong dat hij in zijn eigen levensonderhoud zou voorzien. Dat heeft hij echter nooit gedaan. Swammerdam, de geboren en gedreven onderzoeker, had zijn leven gewijd aan de wetenschap en daarmee was in zijn tijd en nog lang daarna geen droog brood te verdienen.

Vanaf 1667 richtte zijn onderzoek zich bijna uitsluitend op de insekten. Toen Swammerdam rond 1673 in een ernstige geestelijke crisis kwam te verkeren moest hij zijn werkzaamheden echter onderbreken. Melancholiek van aard, eenzelvig en sterk geneigd tot religieuze bespiegelingen ging hij twijfelen aan de zin van het leven. Hij vroeg zich af of het natuuronderzoek niet ten koste was gegaan van zijn plichten als christen. Daarin gesterkt door de adviezen van de geëxalteerde mystica Antoinette Bourignon wendde hij zich af van de wetenschap. De ‘besigheid synes Geestes’ concentreerde zich nu op ‘de reyne lievde van het Goddelyk Wezen en desselvs geduurige aanbiddinge’.

Swammerdam heeft de wetenschap echter nooit definitief afgezworen. In 1676 na beëindiging van het contact met Bourignon hervatte hij zijn entomologisch onderzoek. Met de briefwisseling met zijn vriend Thévenot vormde dit de lichtpunten van zijn moeilijke en eenzame laatste levensjaren. Op 17 februari 1680, net drieënveertig jaar oud, overleed Swammerdam.

In zijn proefschrift had Swammerdam in een vijftiental stellingen de resultaten van zijn ademhalingsonderzoek samengevat. Nog in hetzelfde jaar, 1667, publiceerde hij in boekvorm een uitgewerkte versie (Tractatus de respiratione). Uitgaande van Descartes' mechanicistische ideeën en op basis van vivisecties en fysische experimenten ontwikkelde hij hierin allereerst een theorie over de ademhaling.

De opvatting dat de lucht de longen binnendringt als gevolg van ‘aantrekking’ door neus, mond of een onderdruk in de longen werd door Swammerdam zonder meer verworpen. In navolging van Descartes meende hij dat de lucht alleen door ‘drukking’ kan worden voortbewogen. De kern van zijn theorie is dat door uitzetting van de borstkas de omringende lucht de longen wordt ingedreven. Met nadruk wees hij er op dat de longen een passieve rol spelen. Hun op- en neergaande beweging is uitsluitend het gevolg van het in- en uittreden van de lucht. Hij demonstreerde dit met behulp van een in water gedompelde hond die door middel van een glazen buis kon ademhalen. Indien de buis werd afgesloten volgden de longen niet langer de bewegingen van de borstkas.

Het tweede punt dat Swammerdam aan de orde stelde was de functie van de longen. Dienaangaande onderschreef hij geheel en al de theorie van zijn leermeester Sylvius volgens welke de ademhaling dient om het bloed af te koelen en de ‘roetstoffen’ (afvalprodukten) daaruit te verwijderen.

De Tractatus is zeker niet Swammerdams meest opvallende publikatie. Het belang ervan is voornamelijk gelegen in de observaties over de bewegingen van middenrif en borstkas bij de ademhaling. Hiermee leverde Swammerdam originele bijdragen tot een beter begrip van het mechaniek van dit proces. Zijn theorieën over de luchtbeweging en de absorberende functie van de longen brachten niet nieuws. Integendeel, toen ze werden gepubliceerd waren ze reeds achterhaald of stonden op het punt achterhaald te worden door meer correcte interpretaties.

Behalve met de ademhaling heeft Swammerdam zich op fysiologisch gebied in het bijzonder beziggehouden met de spierwerking, een zeer actueel onderwerp in de zeventiende eeuw. Ook in dit geval dateren de eerste onderzoekingen uit zijn studententijd. Ze waren waarschijnlijk reeds afgesloten toen hij in 1668 enkele van de resultaten demonstreerde tijdens een bezoek dat de hertog van Toscane en Thévenot hem brachten. Via zijn relatie met Stensen had de wetenschappelijke wereld al kennis kunnen nemen van dit werk voor het in 1737 voor het eerst werd gepubliceerd.

Swammerdam was niet tevreden met de in zijn tijd gangbare mening dat de spierbeweging wordt veroorzaakt door een bepaalde stof, de spiritus animalis, afkomstig uit de hersenen en aangevoerd door de zenuwen. Na proefnemingen met diverse dieren vond hij dat de kikker het meest geschikte object is om de aard en oorzaak van de contractie te bestuderen. Hij maakte met name gebruik van een spier-zenuwapparaat, bestaande uit een losse dijspier plus de daarbij behorende zenuw. Dit door Swammerdam uitgevonden hulpmiddel heeft in de loop der tijden onschatbare diensten bewezen aan het fysiologisch onderzoek.

Hij ontdekte dat het mogelijk is om door simpele aanrakingen van de zenuw de spier steeds weer opnieuw te doen samentrekken. Aangezien de verbinding met de hersenen en de rest van het lichaam was verbroken, concludeerde hij logischerwijs dat de spierwerking niet afhankelijk is van de toevoer van een spiritus animalis of enige andere vorm van ‘bevattelyke materie’.

In Swammerdams tijd nam men vrij algemeen aan dat spiercontractie gepaard gaat met volume-toename. Op grond van theoretische overwegingen hadden enkele onderzoekers dit tegengesproken. Swammerdam ontwierp een experiment, geniaal door zijn eenvoud, om dit probleem op te lossen. In een glazen cilinder, aan het ene uiteinde hermetisch afgesloten en aan het andere uitgetrokken tot een dunne capillair met daarin een waterdruppel, plaatste hij een spier-zenuwpreparaat. De zenuw was verbonden met een zilverdraad die via een fijn gaatje in de stop naar buiten liep. Indien de draad werd aangeraakt contraheerde de spier maar de druppel bewoog niet en leverde daarmee het overtuigend bewijs dat het spiervolume gelijk bleef.

Swammerdam heeft duidelijk aangegeven wat de spierwerking niet is. Met alternatieve theorieën kwam hij niet. Hij was zich te goed bewust van het feit dat hiervoor nog lang niet voldoende kennis beschikbaar was. Geheel in de geest van het empirisme bekende hij liever zijn onwetendheid dan ongefundeerde en niet te verifiëren hypothesen op te stellen. Zijn voorbeeldige kritiek op enkele wijdverbreide speculatieve theorieën en zijn consequente experimentele aanpak hebben Swammerdam gemaakt tot een pionier van het spierfysiologisch onderzoek.

Als anatoom heeft hij van zich doen spreken door de studie van de vrouwelijke voortplantingsorganen. In de winter van 1666-1667 had hij daaraan samen met zijn leermeester Van Horne gewerkt. Mede dank zij de door Swammerdam voor het eerst toegepaste techniek om de bloedvaten op te spuiten met gekleurde was konden zij een buitengewoon gedetailleerde beschrijving geven. Een van hun opvallende conclusies was dat wat men doorgaans vrouwelijke testis noemde in werkelijkheid ovaria zijn.

Nadat Reinier de Graaf een boek over ditzelfde onderwerp het licht had doen zien, publiceerde ook Swammerdam zijn resultaten (Miraculum naturae

sive uteri muliebris fabrica, 1672). Dit met de bedoeling aan te tonen dat De Graaf het werk van hemzelf, van Van Horne en van Stensen had geplagieerd. De Royal Society te Londen, door Swammerdam aangezocht als arbiter in deze onverkwikkelijke ruzie, kende aan Stensen de prioriteit toe.

Van de kleinere medisch-biologische onderzoekingen kunnen we nog noemen die over de anatomie van het ruggemerg, over de functie van de gal en het pancreassap en over de lymfvaten waarvoor hij een ingreep had bedacht om de kleppen duidelijk te tonen.

Evenals bijna alle biologen en medici uit de zeventiende eeuw heeft ook Swammerdam aandacht geschonken aan de bloedsomloop. Zijn veelbelovende waarnemingen heeft hij echter nauwelijks uitgewerkt. Ze werden pas in 1737 gepubliceerd. Toen bleek dat hij ongeveer tegelijk met Malpighi, dus nog voor Van Leeuwenhoek, de capillaire bloedsomloop had ontdekt. En tevens dat hij als eerste de rode bloedlichaampjes had gezien en een juiste beschrijving van hun vorm had gegeven.

Toen Swammerdam met de studie van insekten begon, was dit een erg verwaarloosd onderdeel van de zoölogie. De publikaties over deze groep waren weinig talrijk en beperkten zich veelal tot oppervlakkige en fragmentarische beschrijvingen van uitwendige kenmerken. Aan de anatomie en fysiologie was nauwelijks iets gedaan.

De geringe wetenschappelijke belangstelling voor de insekten is niet los te zien van het traditionele en ook in de zeventiende eeuw door velen gekoesterde denkbeeld dat het onvolmaakte en minderwaardige dieren zijn. Hiervoor had men drie argumenten: insekten ontwikkelen zich door metamorfose, ontstaan door spontane generatie en hebben slechts een rudimentaire inwendige structuur. Swammerdam heeft op succesvolle wijze alle drie de argumenten bestreden en er veel aan gedaan om te tonen dat de insekten niet minder volmaakt zijn dan de overige dieren.

Zijn eerste entomologische geschrift, de Historia insectorum generalis, ofte Algemeene verhandeling van de bloedeloose dierkens (1669), is gewijd aan een weerlegging van de metamorfose-leer. Het begrip metamorfose werd, anders dan in de moderne biologie, ten tijde van Swammerdam (en daarvoor) gebruikt om een ontwikkeling aan te duiden die gepaard gaat met plotselinge gedaanteveranderingen, vergelijkbaar met de alchemistische transformatie van het ene element in het andere. Men dacht dat deze ontwikkelingsvorm alleen voorkwam bij de insekten. Bij de dieren met bloed zag men een ontwikkeling waarbij het embryo geleidelijk differentieert en groeit.

Swammerdam was niet erg onder de indruk van het feit dat gedurende meer dan twintig eeuwen, vanaf Aristotels tot en met William Harvey, de metamorfose-leer algemeen was aanvaard. De voor de wetenschappelijke revolutie zo karakteristieke revolte tegen het autoriteitengeloof manifesteerde zich ook bij hem heel sterk. Tegenover de meningen van andere natuur-

onderzoekers stond Swammerdam uiterst kritisch.

Twijfels aan de metamorfose zijn waarschijnlijk ontstaan toen hij in 1663 in Frankrijk een studie maakte van de libel en daarbij niets vond van plotselinge veranderingen. De geloofwaardigheid van de metamorfose werd verder aangetast door zijn stellige overtuiging dat de natuurprocessen verlopen volgens uniforme wetten. Alle dieren zijn afkomstig van één Schepper en Swammerdam achtte het onwaarschijnlijk dat de insekten zich op een andere manier zouden ontwikkelen dan de rest van het dierenrijk. Dit rationele argument was voor hem zeker niet doorslaggevend. Swammerdam, de empiricus, was er van doordrongen dat men alleen met het verstand de natuur haar geheimen niet kan ontfutselen. Daarvoor is het in de eerste plaats nodig om het ‘boek der natuur’ te raadplegen.

Hij heeft een indrukwekkend onderzoeksprogramma afgewerkt om inzicht te krijgen in het ontwikkelingsproces. Een groot aantal insekten heeft hij vanaf het ei tot en met de volwassenheid zorgvuldig bestudeerd. In de meeste gevallen waren de achtereenvolgende stadia van larve (‘wurmke’), pop, imago (volwassen dier) met behulp van een eenvoudig vergrootglas gemakkelijk waar te nemen. Het kostte Swammerdam niet veel moeite om te ontdekken dat er van een metamorfose geen sprake is en dat de postembryonale ontwikkeling geschiedt door ‘langsaame aangroeing’.

Het zwaartepunt van het betoog in de Historia insectorum ligt bij de vlinders. Dit is wel begrijpelijk. De pop van de vlinder, door Swammerdam ‘gulde-popken’ (chrysalis) genoemd, is, zoals bekend, omgeven door een ondoorzichtig omhulsel. Wat daarbinnen gebeurt, is onbekend. In navolging van Aristoteles veronderstelde men dat de chrysalis een ei is, gevuld met een vormloze substantie, waaruit dan ineens een volgroeide vlinder te voorschijn komt. Het was juist dit verschijnsel dat heeft bijgedragen tot het ontstaan van de metamorfose-leer.

Swammerdam is er als eerste in geslaagd om waar te nemen wat er in de rups en de chrysalis plaatsvindt. Daartoe dompelde hij deze in kokend water, vervolgens in een mengsel van azijn en alcohol waardoor de inwendige delen verhardden en de huid losliet. Wat hij kon vaststellen was dat de delen niet plotseling ontstaan in de chrysalis, het vermeende ei, doch zich geleidelijk ontplooien. De cruciale waarneming was dat de delen van de vlinder reeds aanwezig zijn in de rups die begint te verpoppen. Dit was voor hem het doorslaggevende argument tegen de metamorfose en voor de steeds weer herhaalde stelling dat de ontwikkeling van de insekten niet essentieel verschilt van die van andere levende wezens. Swammerdam onderstreepte dit nog eens toen hij aan het slot van zijn boek in tabelvorm de overeenkomsten aangaf tussen de insekten, de gewervelde dieren, met als voorbeeld de kikker, en de planten, met als voorbeeld de anjelier.

Swammerdam beschouwde de pop als basis van het ontwikkelingsproces.

Een klare definitie van dit nieuwe concept gaf hij niet. Hij rekende daartoe ook het ei (‘eerste popken’). Het kenmerkende van de pop was voor hem het verschijnen van de delen van het toekomstig dier waarbij het er niet toe deed of dit nu de larve (rups) is dan wel het volwassen dier. De verschillende wijzen van ‘natuurlyke veranderingen’ die hij had waargenomen, rangschikte Swammerdam in vier groepen. In de eerste komt het dier volmaakt uit het ei en is groei de enige verandering die het ondergaat. In de tweede groep gaat het om insekten die bijna volmaakt uit het ei komen en waarvan alleen de vleugels zich later vormen. In deze twee groepen was het groeiproces heel wat makkelijker te observeren dan in de derde die wordt gekenmerkt door een echt popstadium zoals bij de vlinders. Veel overeenkomst hiermee vertoonde de vierde groep waar de larve zich verpopt binnen de eigen huid. Ofschoon deze indeling voor Swammerdam geen biosystematische functie had, zou ze later een belangrijke bijdrage leveren tot het ontstaan van de moderne insektenclassificatie.

Het onderzoek van de insekten en speciaal dat van de vlinderachtigen bracht Swammerdam tot de overtuiging dat er tijdens de ontwikkeling geen wezenlijke veranderingen plaatsvinden. Zijn waarnemingen generaliserend kwam hij tot de uitspraak: ‘ons dunkt daar gansch geen Teeling in de geheele natuur te weesen, ende niet als eene voorteeling ofte aangroeing van deelen.’ Swammerdam toont zich hier een aanhanger van de zogenaamde preformatietheorie. Deze theorie, waarvan de wortels liggen in de klassieke oudheid, verklaarde het ontstaan van georganiseerd leven uit de ongestructureerde kiemcel door aan te nemen dat zich daarin een compleet, doch onzichtbaar, organisme in miniatuur bevindt. Voor Swammerdam hield dit tevens in het idee van emboîtement, dat wil zeggen hij veronderstelde dat alle komende generaties besloten hebben gelegen in het eerste door God geschapen individu van iedere soort. Wat lijkt op de vorming van een nieuw individu is dus niets anders dan de groei van een organisme dat al in het begin der tijden is gevormd.

De preformatietheorie was een speculatieve theorie. Empirische bewijzen voor het bestaan van miniatuur organismen in de kiemcellen waren er niet en zouden naar de mening van Swammerdam ook nooit gevonden worden. Vandaar wellicht de omzichtigheid waarmee hij zijn denkbeelden presenteerde. Een uitgewerkte theorie en expliciete standpuntbepaling gaf hij niet. Alleen uit enkele terloopse passages met indirecte verwijzingen naar de preformatietheorie leren we zijn opvattingen kennen.

Hetgeen overigens niet verhinderde dat Swammerdams werk in sterke mate heeft bijgedragen tot de bloei van de preformatietheorie en emboîtementtheorieën die tot ver in de achttiende eeuw de embryologie hebben beheerst. Het is niet zonder ironie achteraf te moeten vaststellen dat de man die de empirische methode zo hoog in het vaandel had geschreven, aan de

wieg heeft gestaan van een theorie waarvan men in de achttiende eeuw met voldoening vaststelde dat ze de triomf was van de rationele over de zintuiglijke kennis.

Hoe vreemd en inadequaat de preformatietheorie ons ook voorkomt, zo is het goed te bedenken dat gegeven de kennis en de wetenschappelijke idealen van Swammerdam en zijn navolgers dit de meest acceptabele verklaring van de embryonale ontwikkeling was. De theorie gaf rekenschap van de bekende feiten en was bovendien in overeenstemming met de heersende mechanistische natuurvisie.

Swammerdams kritiek op het tweede onvolmaaktheidscriterium, dat van de spontane generatie, had dezelfde oorsprong als die op de metamorfose. Beide waren voor hem buitenissige verschijnselen, onvoorspelbaar en zonder aanwijsbare oorzaak. Hij bestreed ze vanuit de diepgewortelde overtuiging dat er in de natuur geen plaats is voor het toeval. De gedachte dat dieren zo maar kunnen ontstaan uit modder, regenwater, een hoop oude kleren of iets dergelijks begon pas goed in diskrediet te raken toen William Harvey, de ontdekker van de bloedsomloop, in 1651 verkondigde dat alle levende wezens uit een ei komen. Hij liet echter de mogelijkheid open dat de insekten ontstaan door spontane generatie. Swammerdam herhaalde Harvey's stelling maar betoogde dat de onveranderlijkheid en uniformiteit van de natuur niet toeliet om voor deze dieren een uitzondering te maken: ‘De menschen als de viervoetige; de vogelen als de visschen; ende de groote schepselen, als de kleyne; synde daar niets van 't geene, wy sien leven, of het komt uyt een saatken, of uyt een ey.’

Experimentele ondersteuning vond hij in het werk van de Italiaanse arts Francesco Redi die kort tevoren had aangetoond dat vliegen uit eieren ontstaan en niet, zoals men algemeen aannam, uit rottend vlees. Swammerdams eigen onderzoek had voornamelijk betrekking op de galvormende insekten waarvan Redi nog had gemeend dat ze het produkt zijn van spontane generatie. In de Historia insectorum en meer uitvoerig in de Bybel der Natuure liet Swammerdam zien dat ook in dit geval een ei het begin is van de ontwikkeling.

Tijdens zijn leven heeft Swammerdam slechts een deel van zijn entomologisch onderzoek gepubliceerd. Naast de Historia insectorum verscheen er alleen nog de Ephemeri vita of afbeeldingh van 's menschen leven, vertoont in de wonderbaarlycke en nooyt gehoorde historie van het vliegent ende een-dagh-levent haft of oever-aas (1675). Zoals de titel al te kennen geeft, is dit laatste werk meer dan een wetenschappelijke verhandeling over het haft. Bijna twee derde gebruikte hij om aan de hand van de natuurlijke historie van dit insekt ons ongelukkige stervelingen te wijzen op de kortheid van het aardse bestaan en op de noodzaak te streven naar een beter leven.

Het was niet Swammerdams bedoeling om het bij deze twee geschriften te

laten. In zijn nalatenschap bevond zich een zeer omvangrijk en praktisch persklaar manuscript waarin hij de resultaten beschreef van het anatomisch en fysiologisch onderzoek dat hij in de loop der jaren aan tal van insekten had gedaan. Aangevuld met het voornaamste uit de reeds gedrukte entomologische werken en met als toegift hoofdstukken over de kikker, de inktvis, een zeeslak en varensporangiën werd dit manuscript door Herman Boerhaave uitgegeven als de Bybel der natuure (1737-1738).

De nog door Swammerdam zelf bedachte titel is een treffende verwijzing naar het religieuze element in zijn natuurwetenschap. Daarbij moet men niet denken aan de zeer persoonlijke religiositeit uit de Ephemeri vita, maar aan een bewondering voor de Schepper die zich in zijn schepping openbaart en welke Swammerdam deelde met het merendeel van de natuuronderzoekers van zijn tijd. Herhaaldelijk gaf hij uiting aan die bewondering. De ontleding van een luis bracht hem tot een voor deze geesteshouding karakteristieke opmerking: ‘Ik presenteer UED. alhier dan Almaghtigen Vinger GODS, in de Anatomie van een Luys; waar in Gy wonderen op wonderen, op een gestapelt sult vinden, en de Wysheid Gods in een kleen puncte klaarlyk sien ten toon gestelt.’

Met de Bybel der Natuure maakte Swammerdam voor het eerst in de geschiedenis goed duidelijk dat de insekten een inwendige structuur bezitten die niet minder ingewikkeld is dan die van de hogere dieren. Sedert Aristoteles was men de mening toegedaan dat de insekten eigenlijk niets meer hebben dan een eenvoudig spijsverteringskanaal. Dit beeld was al enigszins gecorrigeerd door Swammerdams Italiaanse tijdgenoot Marcello Malpighi met een verhandeling over de bouw en het leven van de zijdevlinder (1669).

Swammerdam echter was de eerste die de insekten in hun verschillende levensstadia vergelijkend anatomisch onderzocht. Van ieder van de vier door hem onderscheiden groepen behandelde hij een of meerdere vertegenwoordigers. Daarbij ging hij veel gedetailleerder te werk dan Malpighi. Swammerdam beperkte zich niet tot de vorm en ligging van de organen. Indien mogelijk bestudeerde hij daarvan ook de fijnere bouw. Fraaie voorbeelden van deze aanpak zijn de minutieuze studies over de voortplantingsorganen en het oog van de bij. Het streven om alles tot in de kleinste details bloot te leggen komt ook tot uitdrukking in de talrijke en voortreffelijke illustraties van de Bybel der Natuure.

Swammerdams succes als anatoom was voor een niet gering deel te danken aan zijn grote handvaardigheid en uitgelezen instrumentarium. Hij had een speciale door Samuel van Musschenbroek vervaardigde enkelvoudige microscoop waarbij het object was gemonteerd op een beweegbare arm. Voor de ontleding gebruikte hij ‘schaarkens ongelovelyk fyn en scherp... (en) mesjes, vlymtjes en stiletjes, die so klyn waren, dat hy die sonder vergrootglas niet kost wetten’. Verder bediende hij zich van uiterst fijne capil-

lairen om luchtvaten op te blazen en bloedvaten te injiciëren met gekleurde vloeistoffen om alles duidelijk zichtbaar te maken.

Het is ondoenlijk om hier zelfs maar een indruk te geven van de wetenschappelijk rijkdom die in de 910 folio-bladzijden van de Bybel der Natuure opgeborgen zit. Bijna iedere pagina staat vol met nieuwe feiten.

Het hoogtepunt is de monografie over de bijen, de eerste uitgebreide verhandeling over deze soort. De beschrijving is zo gedetailleerd en nauwkeurig dat er nauwelijks een ander pionierswerk te bedenken is met zo weinig lacunes. Door ontleding bewees Swammerdam dat wat altijd was aangemerkt als de koning in werkelijkheid het ‘wyfken der byen’ is, dat wat men hommels of ‘broedbyen’ noemde mannetjes zijn en ten slotte dat de werkbijen geslachtloos zijn ‘nogtans meer vrouwelijk dan mannelyk’. Uiteraard gaf hij een uitvoerige beschrijving van de levenscyclus. Verder besteedde hij ook ruime aandacht aan het leven in de bijenkorf. Dit illustreert zijn belangstelling voor de levensverrichtingen van de insekten. Swammerdams uitgangspunt was de anatomie, maar als het maar even kon combineerde hij dit met de fysiologie.

Als we tot slot Swammerdams entomologische oeuvre in de historische context bezien, kunnen we vaststellen dat het een mijlpaal is in de ontwikkeling van het vakgebied. Voordat hij ten tonele verscheen was er nauwelijks sprake van een entomologische wetenschap. Als geen ander heeft Swammerdam gezorgd dat het oude idee van de minderwaardigheid van de insekten verdween en dat de onderzoekers ervan doordrongen raakten dat deze dieren ‘deselve verwondering ende nauwkeurige ondersoeking verdienen, met de welke de vordere schepselen van ons beoogt ende ontleed werden’. Met de Historia insectorum en bovenal met de Bybel der Natuure heeft Swammerdam de basis gelegd voor de moderne entomologie en er belangrijk toe bijgedragen dat de studie van de insekten in de loop van de achttiende eeuw werd tot een erkend respectabel onderdeel van de levenswetenschappen.