|
| |
| |
| |
Theorie en ervaring op het gebied der afstammingsleer
door Prof. Hugo de Vries.
De natuurwetenschap is een magazijn van feiten, die tot verschillende
doeleinden worden gebruikt. De praktijk put daaruit, wat zij noodig heeft.
Overal wordt de oude routine, de zuivere empirie, door de wetenschap op den
achtergrond gedreven. In sommige takken van nijverheid moge dit langzaam
gaan, daartegenover staan andere, die nagenoeg geheel op de uitkomsten der
natuurstudie berusten. Ik noem als voorbeeld slechts de chemische industrie.
Zal deze bron onuitputtelijk blijven, zoo moet zij voortdurend vergroot
worden. Het onderzoek moet overal onze kennis uitbreiden, nieuwe
verschijnselen en nieuwe feiten aan het licht brengen, en het inzicht in het
verband tusschen het reeds bekende verbeteren. Op aardrijkskundig gebied
ziet iedereen deze betrekking, dit voorgaan van het onderzoek, telkens en
telkens met volkomen duidelijkheid, zoowel voor de zuivere aardrijkskunde
als voor de geographie van planten en dieren. Moge het in andere
wetenschappen niet zoo in het oog loopen, toch is het verband overal
hetzelfde.
Maar de feiten der natuurwetenschap worden niet alleen voor zulke zuiver
praktische doeleinden gebruikt. | |
| |
Daarnaast staat een geheel
ander streven, een geheel andere behoefte waaraan die gegevens eveneens
worden dienstbaar gemaakt. De tijden, dat groote natuurverschijnselen
slechts angst en schrik inboezemden, en dat het onbegrijpelijke steeds aan
bovennatuurlijke invloeden werd toegeschreven, zijn voorbij. Men wenscht de
natuur te begrijpen, in te zien, hoe alles aan vaste wetten gebonden is, en
uit de kennis dezer wetten een vertrouwen op haar onwrikbaarheid te putten.
Die kennis geeft een gevoel van veiligheid, onbekendheid met wat komen kan,
geeft onzekerheid, en de den mensch eigene behoefte aan vertrouwen en
zekerheid doet hem dus zooveel mogelijk naar die kennis zoeken.
Deze behoefte heeft merkwaardiger wijze geen grenzen. Wel is zij bij den
eenen mensch sterker ontwikkeld dan bij den anderen. Wel geniet de een een
gevoel van veiligheid, wanneer hij de verschijnselen van zijne naaste
omgeving voldoende begrijpt, terwijl de ander verder gaat, en zich tracht in
te denken in voorstellingen van meer algemeenen aard. Met name vormt de
natuur zelve hier geen grenzen en sluiten zich onderzoekingen over
onbestaanbare zaken, zooals b.v. de ruimte met vier afmetingen, over de
grenzen van het heelal, en over bovennatuurlijke werkingen geheel
geleidelijk aan de eigenlijke natuurstudie aan.
Ten allen tijde heeft de rijkdom, die de natuur in het leven van dieren en
planten ten toon spreidt, de denkende geesten geprikkeld, om te trachten,
een inzicht te verkrijgen in de oorzaken, die dien vormenpracht teweeg
gebracht hebben. Een rechtstreeksch practisch belang had dat niet, of liever
heeft het eerst in de allerlaatste tijden, in het bizonder in den loop van
de vorige eeuw verkregen. Het was eenvoudig een onbevredigde behoefte, de
wensch om zich voor te kunnen stellen, waarom al die vormen er zijn, waarom
zij een zoo groote mate van harmonie vertoonen, waarom zij zoo in het
oogloopend overal en steeds aan dezelfde onbekende wetten gehoorzamen.
Zoolang de natuurwetenschap een onvoldoend gevuld magazijn was, dat niet het
materiaal voor een grondig inzicht aanbood, greep men uit den aard der zaak
naar | |
| |
bovennatuurlijke voorstellingen. Eerst toen de geologie
onze blikken opende, voor wat in lang vervlogen tijden geleefd heeft, begon
de mogelijkheid van een andere verklaring door te schemeren, en waagden
enkele koene geesten het, die mogelijkheid aan te grijpen en te beproeven,
wat door haar zou kunnen worden bereikt. Het feit, dat de aarde vele
millioenen van jaren met levende wezens bevolkt is geweest, aleer de mensch
verscheen, dwong tot nadenken. De dagen van het scheppingsverhaal waren geen
dagen in de tegenwoordige beteekenis van het woord, maar zeer lange
tijdvakken. De leer der uitgestorven planten en dieren voerde weldra tot de
kennis van het feit, dat in de ontwikkeling der levende natuur een gestadige
vooruitgang heeft plaats gevonden. Eerst kwamen lagere wezens, en allengs,
in den loop der eeuwen, verschenen soorten en geslachten van meer
saamgestelden bouw. Naast de behoefte, om de tegenwoordige natuur te
verklaren, ontstond noodzakelijkerwijze de drang, om die verklaring te
zoeken in verband met het verleden, op den weg dus der geleidelijke
ontwikkeling.
Nog is onze feitenkennis onvoldoende. Nog is het niet mogelijk, overal de
bewijsstukken aan te voeren, die ons onweerstaanbaar dwingen zouden, overal
een natuurlijk verband tusschen de verschijnselen te erkennen. Vandaar dat
verschil in opvatting nog heerschen kan, en feitelijk ook heerscht. Ook
thans geeft den doorslag de behoefte, die in ons is, om een natuurlijke
verklaring voor de ons omringende verschijnselen te vinden. Bij den eenen
mensch is die behoefte groot, bij den anderen klein; dit was vroeger zoo, en
zal wel altijd zoo blijven. De een beperkt zich tot het direct waarneembare,
tot de feiten zelve en het gemakkelijk te begrijpen en te bewijzen verband
tusschen deze. De ander heeft voor zijne bevrediging meer noodig; hij
wenscht grootere groepen samen te vatten, en in hun wezen en beteekenis te
doorgronden. Weer andere gaan nog verder, en hoe meer onze kennis zich
uitbreidt, en het denken daardoor gemakkelijker wordt en dieper indringt,
des te grooter wordt het aantal van hen, die niet rusten, | |
| |
vóór zij de grenzen der natuur meenen bereikt te
hebben.
Van dit verschil in het menschelijk denkvermogen, of liever van de
menschelijke denkbehoefte, als ik het zoo noemen mag, geeft de tegenwoordige
toestand der palaeontologie ons een der meest sprekende voorbeelden. Ik
bedoel de omstandigheid, dat men in het algemeen geen versteeningen kent,
die ouder zijn, dan het Cambrische tijdperk, terwijl toch in die periode de
groote afdeelingen van het dierenrijk, misschien met uitzondering van de
gewervelde dieren, alle reeds vertegenwoordigd waren. Nu is de Cambrische
tijd geenszins de oudste, waaruit laagsgewijs gebouwde gesteenten zijn
overgebleven. Integendeel, naar de dikte der lagen te oordeelen, was
omstreeks één derde deel van den geologischen tijd
vervlogen toen het Cambrisch begon. Het Huronisch, en de vooral in Amerika
ontwikkelde lagen van het Penokee- en het Keerveenawan-tijdperk zijn met de
geweldige dikte van 25 kilometers voorafgegaan. Om zulke lagen af te zetten
zijn naar de beste schattingen een tiental millioenen jaren noodig. Heeft de
aarde al dien tijd bestaan zonder levende wezens voort te brengen? En zijn
aan het einde daarvan plotseling en onafhankelijk van elkander honderden van
vormen uit bijna alle grootere groepen van planten en dieren ontstaan? Men
weet het niet, want versteeningen zijn niet voorhanden, of zoo zij
voorhanden zijn, nog niet ontcijferd. Hier heeft dus de phantasie vrij spel,
en bij den eenen mensch bestaat daaraan de behoefte, bij den anderen niet.
Er zijn voorstanders van de voorstelling eener gemeenschappelijke afstamming
van soorten en geslachten, die meenen, niet verder te moeten teruggaan, dan
tot den Cambrischen tijd. Van wat toen leefde tot de tegenwoordige natuur
zijn de lijnen wel op verre na niet volledig of onafgebroken, maar de
ervaring, dat telkens en telkens leemten worden aangevuld door nieuwe
vondsten, dwingt ook de voorzichtigsten tot de erkenning van de
waarschijnlijkheid dat hetzelfde vroeger of later met vele der overige
leemten het geval zal zijn. Anderen echter gaan verder en achten zich
volkomen gerechtvaardigd de opvattingen die ten opzichte | |
| |
van
den na-Cambrischen tijd gehuldigd worden, ook op de
vóór-Cambrische lagen toe te passen. Zij dringen met
hunne voorstellingen dieper in de lang vervlogen tijden door, en trachten
daarmede de verschijnselen der tegenwoordige natuur nog grondiger en nog
vollediger te begrijpen, dan aan de hand der versteeningen alleen mogelijk
is.
Voor hen is de vergelijking der thans levende wezens de hoofdzaak. En deze
vergelijking doet ons geen grens zien, die met die Cambrische periode zou
overeenkomen. Geheel gelijdelijk stijgen wij op van de soorten tot de
geslachten en familiën, van deze tot grootere en grootere
groepen. Erkennen wij eenmaal het beginsel der gemeenschappelijke
afstamming, dan is er geen grens te vinden voor de toepassing. Dan komen wij
ten slotte tot de overtuiging, dat een enkele band alle levende wezens
omvat.
In de uitwerking bestaat natuurlijk veel verschil. Geen twee personen zouden
den stamboom precies op de zelfde wijze teekenen, evenals omtrent de
volgorde der afdeelingen in het natuurlijke systeem nergens volkomen
overeenstemming heerscht. Ook hier is het feiten-materiaal nog geheel
onvoldoende. Toch ziet men, dat de veranderingen, die allengs in de
opvattingen plaats grijpen, over het algemeen in een zelfde richting gaan.
In de oudste stamboomen slingert de hoofdstam door al de grootere groepen,
vóór hij ten slotte den mensch bereikt, en zijn de
zijtakken dus betrekkelijk klein. Onbegrijpelijk lange tijden waren een
eisch, die met deze worsteling noodzakelijkerwijze gepaard ging. Dit
beginsel echter wordt allengs gewijzigd. Meer takken en meer zijtakken, en
daarmede een kortere weg van het lagere tot het hoogere, en een kortere duur
van het leven op aarde, ziedaar de richting, waarin men in hoofdzaak gaat.
Van den grond af was de stamboom in hoofdlijnen verdeeld, deze vertakken
zich telkens weer en zoodoende had de boom reeds in den Cambrischen tijd die
verbazende uitbreiding zijner takken verkregen, die thans nog voor velen het
meest onbegrijpelijke verschijnsel, het groote struikelblok in hun
voorstellingen over dien stamboom vormt.
| |
| |
Tegenover de vragen, die betrekking hebben op de groote lijnen van den
stamboom, staat het onderzoek van de verwantschap in engeren kring. Ik
bedoel de studie van den band, die de varieteiten van een soort, of de
soorten van een geslacht onderling verbindt. Deze studie is vooral uit een
historisch gezichtspunt zeer belangrijk. Daarbij behoort voorop gesteld te
worden, dat aan de gemeenschappelijke afstamming der verschillende
menschenrassen eigenlijk nooit iemand getwijfeld heeft, ofschoon het
volkomen duidelijk is dat, buiten de afstammingsleer om, voor die
gemeenschappelijke afstamming nergens eenig spoor van een natuurkundig of
geschiedkundig bewijs te vinden is. Daarnaast staat de opvatting, dat alle
menschen te zamen vormen één geslacht, waaronder de
verschillende rassen de waarde van soorten hebben. In het begin der vorige
eeuw heeft men nu getracht, de opvatting van de verwantschap van dieren en
planten zooveel mogelijk hiermede in verband te brengen. Kleinere groepen,
die men nu eens soorten, dan weer geslachten noemde, beschouwde men als
geschapen, maar de min of meer talrijke nauw verwante vormen binnen zulk
eene soort of zulk een geslacht, meende men dat langs natuurlijken weg uit
elkander ontstaan waren. Voor deze een afzonderlijke schepping aan te nemen
is een gedachte, die slechts bij enkele schrijvers is opgekomen, door
weinigen is doorgevoerd, en die nooit een noemenswaardigen aanhang heeft
gevonden. Evengoed als de rassen der menschen, op onbekende wijze, maar
volgens natuurlijke wetten uit elkander moesten zijn ontstaan, evengoed
meende men dat dit algemeen, in de geheele natuur gold. De vraag was maar,
of men de vermoedelijk geschapen groepen, soorten of geslachten, de
afgeleide vormen soorten, dan wel ondersoorten of varieteiten zou noemen.
Het is tegenwoordig zeer moeilijk zich een juiste voorstelling over dit
verschilpunt te maken. De beteekenis der woorden verandert met den tijd.
Thans meenen velen, dat de soorten in de natuur gegeven zijn, doch de
geslachten kunstmatig. Maar feitelijk is het begrip der laatsten ouder | |
| |
dan dat der eersten, en kende men rozen, boterbloemen, bramen,
leliën, en vele andere groepen, die wij thans geslachten noemen,
naast appels en peeren, die wij als soorten onderscheiden. Tournefort leerde in de plantkunde het eerst overal goed de
geslachten onderscheiden, de soorten daaronder duidde hij nog niet met eigen
namen, maar met korte omschrijvingen aan. Eerst Linné grondvestte het begrip der soorten, en zoo de
soorten geschapen zijn, is hij haar schepper. Want ten tijde van Tournefort paste men de scheppingsleer uit den aard der
zaak bij voorkeur op de geslachten toe, en nog in zijn eerste geschriften
beschouwde Linné zelf deze als geschapen, de
soorten als langs natuurlijken weg ontstaan. Het is algemeen bekend, dat de
overdracht van de scheppingsvoorstelling van de geslachten op de soorten een
willekeurige daad van den grooten meester geweest is, gedaan ten behoeve van
de grondvesting van zijn systeem en in het belang van die orde en regelmaat,
waarop alleen een krachtige ontwikkeling en bloei der natuurlijke historie
verwacht kon worden.
Uit deze beschouwingen volgt, dat eigenlijk de vraag, hoe in de natuur
soorten ontstaan, geheel onafhankelijk is van de afstammingsleer. Wel is zij
voor deze van groot belang, en kan haar proefondervindelijke behandeling
eenmaal een hechter grondslag voor dat gebouw geven. Maar aangenomen, dat de
geslachten of de grootere soorten geschapen waren, dan zou toch de vraag
beantwoord moeten worden hoe uit hen de soorten of de ondersoorten, de
zoogenoemde kleinere soorten en de varieteiten ontstaan zijn en nog steeds
ontstaan. Deze vraag is een zuiver empirische; zij berust volstrekt niet op
de theorie, maar eensdeels op de ervaring, dat in land- en tuinbouw van tijd
tot tijd nieuwe vormen optreden, anderendeels op de zoo goed als nooit
aangetaste overtuiging, dat niet deze kleinere vormen geschapen kunnen zijn,
maar hoogstens die grootere groepen, die ongeveer den omvang van het
menschengeslacht bezitten.
Het is zeer vreemd, dat de groote aanhang en de overweldigende invloed, die
de afstammingsleer in de laatste halve eeuw gevonden heeft, juist van de
studie van dit | |
| |
proces heeft teruggehouden. Daarvoor is wel
geen andere verklaring mogelijk, dan dat het punt buiten den strijd, en dus
buiten de belangstelling viel. Het was nooit betwijfeld; het behoefde noch
bestreden, noch verdedigd te worden. Het vormde als het ware den grondslag,
waarop men het ten slotte eens kon worden, want in den grond der zaak was de
vraag slechts deze, welke groepen van vormen men als geschapen, en welke men
als zuiver natuurlijk moest beschouwen. De tegenstanders der afstammingsleer
hebben zich daarbij vastgeklemd aan Linné's
soorten, wat voor hen zonder twijfel het ongelukkigste standpunt was, en dus
de zegepraal van Darwin's leer bevorderde. Hadden zij
zich terstond op de geslachten teruggetrokken, en den gemeenschappelijken
oorsprong der soorten binnen de geslachten toegegeven, de overwinning ware
voor Darwin veel moeilijker geweest. Want de
geschiedenis heeft geleerd, dat Darwin's tegenstanders
den kamp opgaven, zoodra zij één stap teruggedrongen
waren. Zoodra het natuurlijk ontstaan der soorten als bewezen moest worden
geacht, hield de strijd op, en de vraag of misschien geslachten,
familiën, orden, klassen, of de in het Cambrische tijdperk reeds
vertegenwoordigde typen nog een laatste toevlucht voor de scheppingsleer
konden vormen, is nooit met kracht op den voorgrond gesteld.
De overtuiging dat de afstammingsleer de eenige rationeele verklaring der
natuurlijke verwantschap is, en dat zonder haar de geheele natuur
onbegrijpelijk blijft, drong door, zoodra de zelfstandigheid der soorten
onhoudbaar bleek. Zij is thans de grondslag der geheele natuurlijke
historie.
Omgekeerd heeft de afstammingsleer een grooten invloed gehad op de
denkbeelden over het ontstaan van kleinere soorten en varieteiten langs
natuurlijken weg. Wel niet op het onderzoek daarvan, maar op de
voorstellingen. Want men trachtte deze in verband te brengen met de leer,
ten einde omgekeerd daaruit weer die leer te steunen.
Hierbij behoort in het oog gehouden te worden, dat in het algemeen
tweeërlei zaken te verklaren zijn. Aan de | |
| |
eene
zijde de vooruitgang, aan de andere de rijkdom van vormen. Zonder twijfel
kan de laatste niet bestaan zonder de eerste, maar er zou zeer goed
vooruitgang kunnen wezen op smalle weinig vertakte lijnen. Voor de
ontwikkeling der honingbij zijn de talrijke thans levende soorten van andere
bijen zeker geen vereischte, evengoed zou de scheerling kunnen ontstaan
zijn, zonder dat de familie der schermbloemige gewassen die verscheidenheid
van vormen aanbood, die wij feitelijk in haar waarnemen. De vooruitgang moet
dus wel in den regel tot vormenrijkdom leiden; hij sluit echter niet
noodzakelijk die onafzienbare reeksen van soorten en geslachten in, die
bijna alle groote groepen van planten en dieren vertoonen.
Daarom is het noodig, deze beide punten onafhankelijk van elkander te
beschouwen. Wij beginnen daartoe met den vooruitgang, de progressie, die men
ook progressieve ontwikkeling of progressieve metamorphose (vormverandering)
pleegt te noemen.
Welk een verschil tusschen de amoebe en den mensch! Een bijna vormloos
klompje levende stof, zonder eigen wand, zonder verdeeling in cellen en
weefsels, en de hooge organisatie, die in ruggemerg en hersenen haar toppunt
bereikt. Overgangen en tusschenvormen zien wij overal, en het is niet
moeilijk, een reeks van typen bijeen te zoeken, die ons geleidelijk van de
laagste wezens naar de hoogere opvoert. Vestigen wij onze aandacht op het
plantenrijk. De groene aanslag, die niet zelden op natte plekken van steenen
en boomstammen gezien wordt, en die zelfs, schijnbaar zonder oorzaak, in
onze waterkaraffen ontstaan kan, bestaat uit kleine eencellige wiertjes,
wier levende stof door een wand omgeven is, en niet veel meer organisatie,
dan een kern en het bladgroen vertoont. Vereenigen zulke cellen zich tot
draden, zoo ontstaan draadwieren, soms vertakt, zooals het flab onzer
slooten. Groeien de draden in de breedte, zoo krijgt men vliezen van cellen,
zooals het darmwier en het purperwier. Nemen de vliezen in dikte toe, zoo
vormen zich weefsels, en onder de wieren vindt men die reeds in vrij hoogen
graad van ontwikkeling, vooral | |
| |
in de soorten, die tusschen de
lijnen van eb en vloed onze zeehoofden met die glibberige bruine
plantenmassa bekleeden. Nog is hier geen onderscheid tusschen stengel en
blad en wortel, evenzeer ontbreken in den anatomischen bouw een eigenlijke
opperhuid en het uit vaat- en bastbundels gevormde geraamte der plant.
Stengel en blad vindt men het eerst bij de mossen; wortels eerst bij de
varens, waar ook de vaat- en bastbundels voorkomen en waar de opperhuid, zij
het ook nog onvolledig en slechts allengs, zich begint te ontwikkelen. Zelfs
bij dennen en sparren is de opperhuid nog niet geheel voltooid, en ontbreekt
zij met name nog op de uiterste toppen der groeiende takken, die, binnen de
knop gelegen, slechts door hunne bladeren en schubben beschermd worden.
Evenals de vegetatieve deelen ontwikkelen zich ook de sexueele organen met
toenemende hoogte der organisatie slechts allengs, om tenslotte die fraaie
en dikwijls zoo uiterst saamgestelde en zoo fijn voor haar doel berekende
beelden tot stand te brengen, die wij in zoovele bloemen bewonderen.
Zóó is in het algemeen de progressie. Bij de oude
eigenschappen komen telkens en telkens nieuwe. Van het eenvoudige klimt de
natuur op tot het meer samengestelde. Elke stap is een aanwinst. En terwijl
de oorspronkelijke bouw der cellen van de lagere wieren tot de hoogere
planten in beginsel onveranderd blijft bestaan, geldt het zelfde van elke
nieuwere aanwinst. Is eenmaal de weefselbouw bereikt, zoo blijft deze, en
vormt den grondslag van verderen vooruitgang. Aanvankelijk is het weefsel
eenvormig, uit gelijke cellen opgebouwd, allengs ontstaan hier verschillen:
huid en geraamte, voedingsweefsels en geleidende weefsels, inrichtingen voor
tal van scheikundige processen, voor productie en absorptie, als klieren en
zuigwortels, verder steencellen en andere harde deelen voor bescherming
tegen dieren. De groote moeilijkheid schijnt steeds te liggen in den eersten
aanvang, is die er eenmaal dan kan de verdere ontwikkeling op dien grondslag
weer tal van wegen inslaan.
Zoo stellen wij ons de progressie dus voor als een | |
| |
streven naar
een steeds toenemend aantal eigenschappen, waarbij elke stap voorwaarts met
moeite bereikt wordt, maar zelf weer net middel voor verdere toename vormt.
Iedere nieuwe eigenschap is het produkt van zulk een stap, en men zou kunnen
zeggen, dat de organisatie van het begin af zoovele stappen voorwaarts
gedaan heeft, als ten slotte eigenschappen in het organisme vereenigd zijn.
Zóó kunnen dus soorten progressief ontstaan, en de
vraag rijst, of dit ook rechtstreeks waargenomen zou kunnen worden.
Natuurlijk niet de geheele reeks. Wat in vroegere tijden gebeurd is, is
afgeloopen, en daarmede aan onze contrôle onttrokken. Wij kunnen
slechts zien geschieden wat thans nog plaats vindt. Maar er is geen enkele
reden om aan te nemen, dat de natuur haar einde reeds bereikt zou hebben, en
dat het zooeven geschetste ontwikkelingsproces afgeloopen zou zijn. Zonder
twijfel gaat het ook thans voort. Misschien niet zoo snel en zoo krachtig
als in het begin, en misschien is de tegenwoordige periode in het leven der
aarde ongunstig, of werkt ons klimaat vertragend. Maar er bestaat alle grond
voor de meening, dat de volkomenheid nog op verre na niet overal bereikt is
en de vooruitgang dus nog volstrekt niet opgehouden heeft.
Aan de andere zijde mag men weer niet te veel verwachten. Misschien heeft de
natuur van tijd tot tijd twee of drie stappen te gelijk gedaan of volgden de
stappen elkaar bij de ontwikkeling van bepaalde soorten betrekkelijk snel
op. Maar de natuur rekent met geologische perioden, oneindig lang in
vergelijking met een enkel menschenleven. Wij kunnen dus slechts een
onnoemelijk klein deeltje daarvan waarnemen, en de kans, dat daarin de eene
of andere soort van plant of dier een stap voorwaarts in hare organisatie
doet, is natuurlijk zeer gering.
Naast den vooruitgang, en naar het schijnt onafscheidelijk daarmede
verbonden, staat de achteruitgang. En in de natuur speelt deze wel de tweede
rol, maar niet de minst belangrijke. Ja, hij is zoo algemeen, dat wij hem
veel gemakkelijker controleeren en bestudeeren kunnen, dan zijn meer edelen
broeder. De natuurhistoricus spreekt | |
| |
van retrogressieve
ontwikkeling of retrogressieve metamorphose, kortweg van retrogressie,
wanneer hij een vermindering in de organisatie bedoelt. Het spreekt bijna
van zelf dat planten en dieren nog gemakkelijker enkele eigenschappen kunnen
verliezen dan er nieuwe bij verkrijgen. En in overeenstemming daarmede komt
zulk een verlies uiterst menigvuldig voor. Geheele groote lijnen in den
stamboom zoowel van het dierenrijk als van het plantenrijk ontleenen hare
eigenaardigheden aan deze achterwaartsche ontwikkeling. Ik kies als
voorbeelden de groote klasse der eenzaadlobbige gewassen en de bekende
familie der Aronskelken.
De Eenzaadlobbigen of Monocotylen onderscheiden zich van de overige
bloemplanten, en met name van de Tweezaadlobbigen of Dicotylen in tal van
punten, en wel in hoofdzaak steeds zóó, dat zij voor
deze onderdoen. Toch vormen zij in het systeem en in den stamboom geenszins
een lageren trap, waaruit deze zouden zijn voortgesproten. Integendeel
stammen zij van hen af, maar onder verlies, deels van jonge, deels van vrij
oude kenmerken. In de eerste plaats noem ik den diktegroei, die zoo
kenmerkend is voor de stammen onzer boomen, maar bij de Eenzaadlobbigen,
zooals de Palmen en het Bamboes, ontbreekt. Nu vormt de diktegroei een
eigenschap die de dennen en sparren en overige naaldboomen, dus de
gemeenschappelijke voorouders der Eén- en Tweezaadlobbigen reeds
bezaten, en die ook onder de varens bij enkele nog levende soorten, maar met
name bij vele uitgestorven verwanten der varens voorkomt. Deze geheele, zoo
samengestelde groep van eigenschappen is bij het ontstaan der Monocotylen
eenvoudig verloren gegaan, of ten minste van het tooneel verdwenen. Zoo is
het ook in andere opzichten gegaan. Allereerst zijn de meest lijnvormige,
recht- of kromnervige bladeren lager in organisatie dan de veernervige of
handnervige, dikwijls in slippen verdeelde of uit meerdere bladschijven
samengestelde organen der Tweezaadlobbigen. Hetzelfde geldt van de kiem,
zooals de naam reeds aanduidt, en van de bloemen, waarin met name het gemis
van een differentiatie in kelk en kroon de meest bekende | |
| |
tegenstelling vormt. Zoo zijn in tal van opzichten de Monocotylen als een
achteruitgegane zijtak in den stamboom der Dicotylen te beschouwen.
Zoo mogelijk nog merkwaardiger voorbeelden van achteruitgaande ontwikkeling
bieden ons de Aronskelken of Aroideeën aan. In deze planten is de
bloemgroep, die meestal zoo rijk vertakt pleegt te zijn, en vooral in de
pluimen der grassen haar hoogste ontwikkeling toont, teruggebracht tot een
enkele spil, die vleezig is geworden, en waarop de bloempjes ongedeeld en
dichtgedrongen bijeen staan. Bij de oudste typen bestaan deze organen nog
elk uit een bloemdek, meeldraden en stamper, en zoo ziet men het o.a. bij de
Anthurium's waarvan eene soort, A.
Schertzerianum, bij ons in kamers zeer dikwijls gekweekt wordt. Zij
heeft een ovaal karmijnrood schutblad en een oranjeroode spil of kolf, en is
vooral daarom gezocht omdat deze deelen verscheiden weken lang hun
kleurenpracht blijven vertoonen. Maar terwijl bij de meeste
éénzaadlobbigen, en ook bij enkele der oudste
geslachten der Aroideeën het bloemdek uit zes blaadjes bestaat,
is het aantal hier reeds teruggebracht op vier. In de volgende
onderafdeelingen der Aronskelken gaan ook deze vier bloembladeren verloren,
zooals de Scindapsus pertusus, eveneens een kamerplant en
zeer bekend om de eigenaardige groote gaten in hare bladeren, ons leeren
kan. Nog een stap gaat de ontwikkeling terug, doordat de bloemen
éénslachtig worden, en óf alleen meeldraden
óf alleen een stamper voortbrengen. De gewone kamer-Aronskelk of
Richardia africana, ook wel Calla
aethiopica genoemd, met haar pijlvormige bladeren, helder witte
scheede en gelen kolf, en de gevlekte Aronskelk onzer bosschen (Arum maculatum) zijn daarvan de meest bekende voorbeelden. En de
stelselkundigen stellen zich voor, dat dit proces van achteruitgang allengs
alle deelen der planten aangetast heeft, en dat daardoor ten slotte uit de
trotsche en prachtige Aroideën ontstaan is een der nietigste en
meest eenvoudig gebouwde plantjes die wij kennen, n.l. het gewone drijvende
eendenkroos.
Doch ik zou te ver gaan, zoo ik deze en andere voor- | |
| |
beelden in
al hunne bizonderheden wilde uitwerken. Gevallen van retrogressieve
ontwikkeling vindt men overal in het plantenrijk. In de eene familie meer,
in de andere minder, zijn zij nu eens de bepalende factor van het geheele
type, en brengen zij dan weer tal van uitzonderingen op de overigens
geldende regels teweeg. Achteruitgang en vooruitgang zien wij in de bontste
mengeling dooreen hun aandeel aan den bouw van het plantenrijk nemen. En
hetzelfde geldt van het dierenrijk, waar met name de parasietische
levenswijze zoo veelvuldig met een vereenvoudigde organisatie gepaard gaat.
Zoeken wij onder de voorbeelden van retrogressie naar de meest eenvoudige
gevallen, dan moeten wij natuurlijk van de beschouwing der
familiën tot de geslachten, van de geslachten tot de soorten, en
van deze wederom tot de varieteiten afdalen. En dan treft het ons, dat juist
onder die varieteiten zeer talrijke en zeer sprekende voorbeelden van
retrogressie aangetroffen worden. Daarbij heb ik in het bizonder het oog op
de zoogenoemde constante varieteiten, die even standvastig zijn als de
soorten, en met name even zeldzaam tot deze terugkeeren, als zij opnieuw uit
haar ontstaan. Wel kunnen die varieteiten door bastardeering, d.i. hier door
kruising met de moedersoort tot deze worden teruggebracht, en geschiedt dit
ook overal, waar de bestuiving aan den wind of aan insecten is overgelaten
zeer veelvuldig, maar het is duidelijk dat zulke gevallen van beschouwingen
over den oorsprong van soorten en varieteiten geheel moeten uitgesloten
worden.
Onder de varieteiten onzer tuinplanten doet zich de retrogressieve
ontwikkeling in den regel voor als het verlies van een of andere bepaalde
eigenschap. Daarvoor treedt dan geen andere in de plaats, of wel men kan met
saamgestelde eigenschappen te doen hebben, waarvan één
der factoren verloren gaat, en daardoor de anderen beter zichtbaar maakt.
Het meest bekend en het meest eenvoudig zijn de witbloemige varieteiten van
blauw of rood bloeiende soorten. Witte hyacinthen, witte tulpen, de
sierlijke witte druifjes-hyacinthen, witte rozen, witte vergeet-mij-nietjes
| |
| |
en tallooze andere gevallen zijn aan iedereen bekend.
Reeds Linné meende dat wel van iedere blauwe
of roode soort zulk een varieteit kon voorkomen. Verzamelt men van zulke
planten het zaad op plaatsen, waar zij ver van de soort verwijderd groeien,
dan komen uit dit zaad steeds en telken jare alleen witbloeiende exemplaren
te voorschijn. Dit gaat zoo algemeen door, dat als soms een uitzondering
mocht voorkomen, men veilig kan aannemen dat toevallig stuifmeel door een
hommel of een bij of een ander insect van de soort met de gekleurde bloemen
is overgebracht.
Van blauwe en paarsche bloemen vindt men, behalve witte, meestal ook roode
varieteiten, hetgeen onder de gekweekte planten bij gewone hyacinthen, bij
wilde voor de bosch-hyacinth (Endymion nutans) en voor de
smeerwortel zeer algemeen bekend is. Hier is de blauwe of paarsche kleur een
zoogenaamde dubbele eigenschap, want het is dezelfde kleurstof als de roode,
doch met een andere reactie van het celvocht. Plaatst men een tros blauwe
bloemen in een slappe oplossing van een zuur, hetzij in water of in alcohol,
dan ziet men ze weldra zeer fraai rood worden, en duurt de inwerking niet te
lang, zoo kan men de oorspronkelijke kleur weer herstellen, door het zuur
door een alcali te vervangen. Sommige tuinplanten hebben kleuren en
kleurteekeningen, die bij een nauwkeurige beschouwing een zeer samengesteld
maaksel verraden. Gaat van hare elementen nu eens de een, dan weer de ander,
dan weer een groepje van twee of drie verloren, zoo krijgt men even zoovele
verschillende verscheidenheden. De gewone leeuwenbek onzer tuinen komt op
deze wijze in tal van kleur-varieteiten voor, en hetzelfde geldt van
violieren, van riddersporen en allerlei andere, zeer veelvuldig gekweekte
bloemsoorten.
Maar niet alleen de bloemkleuren, nagenoeg iedere eigenschap kan op hare
beurt verloren gaan. Geldt dit in het oog loopende kenmerken, zoo komen
zulke varieteiten meest in den handel voor, geldt het weinig fraaie, of
zulke wier aan- of afwezigheid den indruk der plant niet wijzigt, | |
| |
zoo hebben zij in den regel geen handelswaarde. Van perziken
kent men onder den veelbelovenden naam van nectarinen eene varieteit, die
zich alleen door het gemis van het dons op de vrucht onderscheidt; de schil
is hier glad en glanzend. Maar onbehaarde varieteiten komen van zeer
talrijke gekweekte of wilde soorten van planten voor. Even zoo kunnen de
doorns en stekels ontbreken. Zoo draagt de hollandsche spinazie ronde zaden
in plaats van die welbekende, in drie of vier scherpe punten uitloopende
zaadjes der gewone soort. Zoo kent men een paarden-kastanje zonder stekels
op de vruchten, en heeft men zelfs van den doornappel een ongewapende
varieteit. Ook de Acacia onzer parken komt nu eens met, en dan weer zonder
doorns voor. Eindelijk noem ik de doornbrem, waarvan men in Frankrijk van
tijd tot tijd, op de uitgestrekte velden waar dit voedergewas gekweekt
wordt, exemplaren zonder doorns vindt. Ofschoon deze door het vee veel
gemakkelijker gegeten worden, is men er tot nu toe niet in kunnen slagen,
daarvan uit te zaaien en een constante varieteit in den handel te brengen.
Men kent aardbeziën, die het vermogen missen om uitloopers,
zoogenaamde ranken te maken. Men kent goudgele varieteiten van vlier, van
gekweekte kamille (Pyrethrum), van Jalappen en van tal van
andere planten. In deze is de groene kleur verloren gegaan, wel niet geheel,
maar toch zóó, dat nergens een plekje groen is, maar
alle takken, bladstelen en bladeren, ja ook de anders groene bloemkelken,
slechts een gele kleur vertoonen.
Voorbeelden zijn er genoeg. En het is duidelijk, dat de groote rijkdom aan
vormen en kleuren, dien wij bij onze tuinplanten bewonderen, en dien men in
den tuinbouw voortdurend tracht uit te breiden, voor een groot deel aan
zulke verlies-varieteiten, aan zulke retrogressieve metamorphose te danken
is. Hetzelfde geldt in de natuur, waar wellicht de meeste, als varieteiten
onderscheiden typen door verlies van het eene of andere kenmerk van hare
soort verschillen. En hetzelfde geldt eindelijk ook van die talrijke soorten
en geslachten, die in hunne familie in een | |
| |
of ander opzicht
een afwijkende plaats innemen, hetzij dat men een schermbloemige plant heeft
zonder schermen, of een lipbloemige zonder lippen of een bies onder de
lelie-achtigen, of soorten met een of meer meeldraden te weinig, of met
vrije bloembladen onder de heiplanten wier kroon vergroeidbladig behoort te
zijn, enz.
Telkens en overal vinden wij de retrogressieve ontwikkeling bezig, de
verscheidenheid in de natuur te verhoogen. Natuurlijk kan zij niet werken,
voor en aleer de progressieve metamorphose de eigenschappen heeft tot stand
gebracht, maar in verband met deze is zij de machtigste hefboom, om de
gelijkvormigheid te breken, een-toonigheid te voorkomen, en de natuur
zóó te maken, dat zij voor ons een onuitputtelijke
bron van genot is.
Naast vooruitgang en achteruitgang, staan zijdelingsche afwijkingen. Naast
progressie en retrogressie staat in het planten- en dierenrijk de degressie.
Haar aandeel aan de algemeene ontwikkeling moge even klein zijn als dat der
retrogressie, tot den vormenrijkdom draagt zij echter misschien nog meer
bij.
Het was reeds aan Darwin opgevallen, dat hier en daar,
bij planten en dieren, en volstrekt niet zeldzaam, afwijkingen voorkomen,
die als het ware herhalingen van eenzelfde thema zijn. Het zijn zijtakken
van den stamboom, als men dit beeld wil gebruiken, die niet bijdragen tot
den algemeenen vooruitgang, en ook niet op een eenvoudig verlies berusten.
Zij hebben dit eigenaardige, dat dezelfde eigenschappen en groepen van
eigenschappen, schijnbaar geheel onafhankelijk van elkander en in de meest
uiteen-loopende natuurlijke families voorkomen. Het meest bekende voorbeeld
zijn de slingerplanten: de hop, de winde, de boonen staan in het systeem zoo
ver mogelijk van elkander verwijderd. Toch bezitten zij in den bouw van hun
stengels en in de gewoonte van zich om andere gewassen en om allerlei
steunsels te slingeren een zoo groote mate van overeenkomst, dat zij tezamen
een zeer bepaalde, biologische groep vormen. Juist dezelfde wijze van
slingeren vindt men onder wilde verwanten van de boekweit en zelfs bij
sommige | |
| |
eenzaadlobbige soorten. Hiertoe behoort de
veranderlijke Mühlenbeckia (M. variabilis),
door Linné zoo genoemd naar aanleiding van
het feit, dat een toenmalige Zweedsche minister, Mühlenbeck, van partij veranderd was. Planten met
ranken vindt men niet alleen bij erwten en wikken, ook onder de
komkommerachtigen vertoont onze wilde heggerank (Bryonia
dioica) zulke organen. De lianen zijn de klimplanten der tropische
bosschen, maar ook zij behooren tot de meest verschillende natuurlijke
familiën, ja zelfs tot de anders zoo statige Palmen.
Insecten-etende planten bieden een ander, zeer merkwaardig voorbeeld. Zij
vertoonen zelfs in zekeren graad een parallelisme met verschijnselen in het
dierenrijk, daar zij voor het verteeren van hun prooi in hoofdzaak dezelfde
stoffen voortbrengen, die ook in de maag der hoogere dieren tot dat doel
worden afgescheiden. Overigens gaat dit vermogen om insecten te verteeren en
zich ten koste van hunne lichaamsbestanddeelen te voeden met de meest
uiteenloopende systematische eigenschappen, ja zelfs met de meest
verschillende en meest vreemde veranderingen der bladeren gepaard. De
bekerplanten van de geslachten Nepenthes en Sarracenia, de amerikaansche en europeesche vliegenvangertjes, het
vetplantje en de nagenoeg geheel in water ondergedoken levende soorten van
blaaskruid zijn te bekend, om ze hier uitvoerig te bespreken.
Wellicht sprekender voorbeelden van dit parallelisme leveren vele parasieten,
die onder verlies van blad en bladgroen, met een zeer vereenvoudigden bouw
van den stengel, dikwijls onvertakt, toch in hun bloemen de kenmerken hunner
familie ongestoord vertoonen. De bremrapen zijn verwant met de lipbloemigen,
het stofzaad met de heideplantjes, en in de Oost-Indische Rafflesia's en Balanophora's is het overwicht
van de retrogressieve metamorphose, die hier met de degressieve gepaard
gaat, zoo groot, dat men hunne verwantschap ook thans nog niet kent.
Meer voorbeelden zijn zeker niet noodig, om de overtuiging te vestigen dat
herhalingen in het plantenrijk zeer dikwijls voorkomen, en dat zij een
groote bron van ver- | |
| |
scheidenheid zijn, zonder echter in de
hoofdtrekken tot den vooruitgang bij te dragen. En evenals de retrogressie
vinden wij ook deze zijdelingsche afwijkingen in alle graden van
ontwikkeling, en kunnen wij naast de opgenoemde grootere biologische groepen
kleinere typen stellen, waar zich het verschijnsel wel onder meer
eenvoudigen vorm, maar met niet geringere duidelijkheid aan ons oog
voordoet.
Wij wenden ons natuurlijk weer tot de varieteiten, en wel bij voorkeur tot
die onzer gewone tuinplanten. Hier zijn het de zoogenaamde inconstante, of
sterk variable typen, die als zijdelingsche afwijkingen moeten worden
beschouwd. Nu eens sluiten zij zich meer aan de progressieve, dan weer meer
aan de retrogressieve metamorphose aan, maar bijna steeds vertoonen zij dit
eigenaardige, van zich in tal van familiën en geslachten te
herhalen, en uiterst wisselvallig te zijn in den graad hunner ontwikkeling.
De meest bekende voorbeelden zijn de dubbele bloemen en de bonte bladeren.
In de eersten zijn de meeldraden in bloembladeren veranderd, en deze
omzetting kan een of meer of alle meeldraden treffen, en in eiken meeldraad
van een kleine bladachtige verbreeding van het steeltje, tot een algeheele
vervanging door een volledig bloemblad stijgen. Alle tusschenvormen komen
voor, soms in dezelfde bloem, dikwijls op dezelfde plant, en vooral in den
loop van het jaar, met de wisseling der jaargetijden. Een dubbele bloem kan
zoo sterk gevuld zijn, dat men de soort niet meer herkennen kan waartoe zij
behoort, vooral als de kleur niet mee helpt. Dubbele viooltjes en dubbele
Oost-Indische kers, hebben het type hunner soorten nagenoeg geheel ingeboet,
dubbele begonia's en dubbele gardenia's zijn slechts aan bijkenmerken te
herkennen, en op ongekleurde afbeeldingen zijn vele dubbele bloemen nagenoeg
precies gelijk. Onder ongunstige omstandigheden kunnen dubbele bloemen
verloopen, zooals men het noemt, zij hebben dan bijna alleen, of alleen,
gewone meeldraden, en zijn in het laatste geval van het type hunner soort
niet meer te onderscheiden. De varieteit keert dan terug tot de soort,
zooals men zegt, en een zeer algemeene meening leert, dat zij juist daaraan
| |
| |
als varieteiten te herkennen zijn. Doch deze opvatting is
onjuist, daar de constante varieteiten, de eigenlijke verlies-varieteiten,
zoo goed als nooit uit eigen veranderlijkheid tot hare soort terugkeeren, en
toch evengoed als varieteiten moeten worden opgevat. Maar op het gebied van
de netelige vraag, wat men soort moet noemen en wat varieteit, willen wij
ons hier niet begeven.
Naast de dubbele bloemen staan de dubbele bloemhoofdjes in de familie der
saamgesteld-bloemige planten. Hier zijn de centrale buisbloempjes in
lintbloempjes veranderd, en wel even afwisselend in aantal en graad als de
vervormde meeldraden in de dubbele bloemen. Dubbele goudsbloemen, dubbele
chrysanthen, dubbele kamillen en tal van andere voorbeelden zouden hier
kunnen worden aangehaald.
De verandering van meeldraden in bloembladeren sluit zich aan de progressieve
ontwikkeling aan, daar in het systeem, de bloembladeren jonger zijn dan de
meeldraden, en uit deze ontstaan. De verandering van buisbloemen in
lintbloemen laat zulk eene vergelijking niet toe. Daarentegen sluiten zich
de bonte bladeren weer meer aan de verliesvariaties aan, maar het is een
gedeeltelijk en plaatselijk verlies, en daardoor van geheel anderen aard dan
de goudgele varieteiten, die wij boven bespraken.
Hoe uiterst verschillend is dit bont, hoe terecht draagt het zijn naam. Geen
twee bladeren zijn op dezelfde wijze gevlekt en geteekend. Tusschen zuiver
groene en geheel witte biedt dikwijls een zelfde plant een lange reeks van
geleidelijke overgangen. Nu eens ontbeert de eene helft van het blad het zoo
nuttige bladgroen, dan weer is het midden wit of geel, dan weer de rand.
Grootere vlekken wisselen met kleinere, en niet zelden correspondeeren de
bleeke plaatsen op onder- en bovenzijde slechts zeer onvolkomen met elkaar.
Meer dan eenige andere varieteit vertoont het bont een neiging om terug te
keeren tot de eigenschappen der soort, tot de normale groene kleur. En dit
zoowel in enkele bladeren, als in geheele takken en uit zaad. Voor de
zooeven aangehaalde meening, dat varieteiten van tijd tot tijd terugslaan,
levert zeker het bont den | |
| |
besten steun. Men noemt dit
terugslaan dikwijls atavisme, en zeker treft men hier dit verschijnsel in
zijn eenvoudigsten en meest sprekenden vorm aan. Vooral waar het als
takvariatie aan heesters en boomen optreedt. Want de groene takken groeien
meest in het oog loopend krachtig, en blijven jaren lang aan de planten
verbonden, als een onomstootelijk bewijs van de verandering, die in hun
jeugd heeft plaats gegrepen. Bonte hulsten met groene takken ziet men haast
overal, maar ook eiken, beuken, weigelia's, vooral kerria's en allerlei
andere sierheesters geven telkens voorbeelden. Jaren geleden waren bonte
paardekastanjes in de mode. Sedert die mode voorbij is snoeit men hun bonte
takken weg en laat de groene groeien. Maar telken jare pleegt de stam weer
gevlekte, ja bijna zuiver witbladige takken voort te brengen als een
blijvende herinnering aan den tijd, toen de plant geheel bont was, en dus
als een levend moment van een lang vergeten mode.
Dubbele bloemen en dubbele bloemhoofdjes kunnen beschouwd worden als ontstaan
door de geheele of gedeeltelijke vervanging van een orgaan door een ander,
van meeldraden door bloembladen of van buisbloemen door lintbloemen. In deze
gevallen komen op de normale soort beide organen tegelijk voor. Maar het is
ook mogelijk, dat een orgaan vervangen wordt door een ander, dat de soort
niet meer heeft, maar dat toch hare voorouders bezeten hebben. Ik kies als
voorbeeld de klaveren-vier. De klaverplanten zijn vlinderbloemigen, en
stammen als zoodanig van soorten af die gevinde bladeren hadden, zooals
trouwens enkele onder hen, en met name de esparsette, nog hebben. Den
vinvormigen bouw en het groote aantal bladschijven hebben zij verloren,
slechts drie blaadjes hebben zij overgehouden. Deze staan bij de honigklaver
op ongelijke hoogte, een paar wat lager ingeplant dan het eindblaadje, maar
bij de gewone klaver is ook dit laatste overblijfsel van het oorspronkelijke
gevinde blad verdwenen. Verdwenen in den uitwendigen tooi, maar inwendig is
het vermogen gevinde bladeren te maken volstrekt niet volledig uitgeroeid.
Men ziet dit, als men duizenden van klaver- | |
| |
planten onderzoekt.
Want een enkele maal vindt men een gesteeld eindblaadje, een enkele maal
meer dan drie bladschijven, zeer zelden zelfs een zuiver gevind blad. De
klaveren-vier nu is een varieteit, waarin regelmatig aan de meeste bladeren
een schijf te veel voorkomt. Andere bladeren hebben dan vijf, weer andere
slechts drie schijven, en er heerscht in dit opzicht zooveel afwisseling,
dat ook bladen met drie of vier schijven waarvan er
één gespleten is, van tijd tot tijd voorkomen. Men zou
dan geneigd zijn van een 3½-schijvigblad te spreken. De bedoelde
varieteit wordt van de witte klaver niet zelden in tuinen gekweekt, en van
de roode somwijlen in het wild aangetroffen.
Een zeer belangrijke vraag is die, naar de beteekenis van de
onstandvastigheid der zooeven besproken verscheidenheden. Keeren zij
werkelijk tot hunne soort terug, of nemen zij daarvan de uitwendige
kenteekenen aan, terwijl zij inwendig toch tot de varieteit blijven
behooren. Zoover men weet is het laatste het geval, en verraadt zich dit bij
uitzaaien. Want hierbij houden de atavisten zich niet constant, zooals de
normale soort, maar brengen ten minste uit een deel hunner zaden weer de
varieteit voort. Zeer fraai ziet men dit bij gestreepte bloemen, b.v. van de
gekweekte leeuwenbekken, die niet zelden, door knop of door zaad, geheel
roodbloemige exemplaren voortbrengen. Maar uit het zaad van deze komen deels
weer roode, deels weer gestreepte bloemen te voorschijn, terwijl de normale
soort in gewone uitzaaisels nooit gestreeptbloemige individuen bevat. De
terugkeer betreft dus alleen het uiterlijk, niet tevens het innerlijke
wezen. Voor zoo diepgaande veranderingen is het verschijnsel ook te
algemeen.
Ik stap thans af van de misschien al te lange lijst van voorbeelden, waardoor
ik getracht heb in de verscheidenheid en den rijkdom van vormen en kleuren
in de natuur enkele der hoofdfactoren aan te wijzen. Deze waren drieerlei
vormen van ontwikkeling: vooruitgang, achteruitgang en zijdelingsche
afwijking. Het verwerven van nieuwe eigenschappen en het vermeerderen van
hun aantal vormt den | |
| |
vooruitgang en bepaalt de groote lijnen
van het natuurlijke stelsel of den stamboom. Het verlies, of ten minste het
onzichtbaar worden van enkele of meerdere der zóó
verworven kenmerken wordt opgevat als achteruitgang, maar opent de
mogelijkheid onder de voorhanden eigenschappen als het ware een keus te
doen, en vermeerdert dus de verbindingen en groepeeringen, waarin die
eigenschappen kunnen voorkomen. Men zou dit kunnen vergelijken met de wijze
waarop men in den tuinbouw door tal van bastaardeeringen alle denkbare
groepeeringen der voorhanden eigendommelijkheden tracht te verkrijgen, maar
in de natuur is dit proces uit den aard der zaak niet door kruising maar
alleen door telkens herhaald verlies, nu eens van deze, dan weer van gene
eigenschap, of van grootere of kleinere groepen, tot stand gekomen. Naast
progressie en retrogressie staan de zijdelingsche afwijkingen of
degressiën, die, waar zij als varieteiten optreden iets
onvolkomens en onzekers vertoonen, wat zich in hunne groote veranderlijkheid
uit. Zij ontstaan vermoedelijk door het zichtbaar worden van sluimerende en
in dien toestand aan groote groepen van planten gemeenschappelijke
eigenschappen, doch zijn tot nu toe nog weinig onderzocht.
Hoe ontstaan deze veranderingen? Of liever, ontstaan zij thans nog, of zijn
zij tot het verleden beperkt? Is het laatste het geval, dan is er natuurlijk
geen kans voor ons om ooit door waarneming een antwoord op de hoofdvraag te
vinden. Gelukkig is dit niet zoo, en leert de ervaring met name op het
gebied van den tuinbouw, dat nog telkens en telkens nieuwe veranderingen
optreden. Wij behoeven hieromtrent dus geen twijfel te koesteren, en kunnen
terstond overgaan tot de vraag, hoe de wijzigingen tot stand komen.
Hier staan twee meeningen lijnrecht tegenover elkander. Volgens de eene gaan
de veranderingen langzaam, volgens de andere plotseling. Onder langzaam
verstaat men dan zóó langzaam, dat de soorten als het
ware altijd door zich wijzigen en nooit, of slechts bij uitzondering
standvastig zijn. De omvormingen zouden dan onder onze oogen geschieden,
maar gedurende een menschenleeftijd het niet zoo | |
| |
ver brengen,
dat voor ons oog verschillen te zien zouden komen. Eerst in den loop der
eeuwen zouden de afwijkingen zoo groot worden, dat zij de beteekenis van
soortskenmerken verkrijgen.
Daartegenover staat de leer der plotselinge veranderingen. Deze beschouwt de
soorten als standvastig, en ontkent die seculaire wijzingingen, die de
andere leer aanneemt. Duizenden van jaren blijven de soorten dezelfde,
totdat vroeg of laat een oogenblik komt waarop plotseling, d.i. in den loop
van weinige jaren nieuwe soorten of nieuwe varieteiten uit haar ontstaan.
Dit geschiedt dan telkens met een sprong, en die sprong moge al geen zeer
groot verschil teweeg brengen, hij is toch meestal
zóó, dat de nieuwe vorm duidelijk tegenover den ouden
staat, en met dezen aanvankelijk door niet meer overgangen verbonden is, dan
door zijne veranderlijkheid ook na verloop van eeuwen nog het geval zal
kunnen zijn.
Men noemt de leer van de langzame verandering der soorten die der selectie, terwijl voor de voorstelling van de plotselinge
wijzigingen het woord mutatie in gebruik is. Beide
theorieën hebben hunne groote voordeelen, en de aanhangers der
afstammingsleer zijn reeds van de tijden van Lamarck af
in deze twee scholen verdeeld. Door Darwin's invloed,
maar nog meer door de zeer beslist eenzijdige opvatting van Wallace is in de laatste halve eeuw de selectie-leer krachtig op
den voorgrond getreden, en mag zij thans als de heerschende worden
beschouwd. Maar de volledige erkenning harer voordeelen heeft toch niet
kunnen beletten, dat allengs hare leemten aan den dag kwamen, en meer of
minder duidelijk wordt door tal van onderzoekers, vooral in de laatste jaren
er op gewezen, dat de grondslagen waarop zij rust, zeer wankele zijn.
Naast deze beide theorieën staat nog een derde, die zich aan Lamarck's opvattingen aansluit, en nog hier en daar
aanhangers bezit. Zij is nauw verwant met de selectie-theorie, in zooverre
ook zij uitgaat van het beginsel van uiterst langzame en steeds voortdurende
wijzigingen. Het punt van verschil is gelegen in de oorzaken. Lamarck
| |
| |
schreef aan de omgeving, den monde ambiant,
een rechtstreeks wijzigenden invloed toe. Alle planten en dieren en al hunne
organen zouden zich volgens hem allengs naar de eischen der omgeving
plooien, kleine veranderingen ondergaan in de richting van een aanpassing
aan die omgeving, en daardoor allengs meer met de buitenwereld in
overeenstemming komen en meer voor het leven onder de telkens gegeven
omstandigheden geschikt worden. Die veranderingen, veroorzaakt door den
invloed van het klimaat, van het voedsel, van andere organismen enz. zouden
langzamerhand kunnen toenemen, en tevens erfelijk zijn, zoodat in de
opeenvolging der geslachten ten slotte aanzienlijke omvormingen zouden tot
stand komen. Zoo zouden alle verschillen tusschen soorten en evenzoo
tusschen geslachten en familiën het rechtstreeksche gevolg van de
werking der omgeving zijn.
Darwin's selectie-leer onderscheidt zich van deze
daardoor, dat zij de veranderlijkheid erkent als een inhaerente eigenschap
der organismen, aanneemt dat alle organen en alle eigenschappen voortdurend
in meerdere of mindere mate varieeren, en aan de omgeving geen andere
werking toekent, dan een keus te doen tusschen die wijzigingen, om het
nuttige te behouden en het schadelijke te verwerpen. De invloed der omgeving
is dus voor Darwin geen onmiddelijke; maar het
resultaat wordt bereikt door het uitsterven der ongeschikten en het in leven
blijven der bruikbaren.
De leer van den rechtstreekschen invloed der omgeving op de veranderlijkheid
der soorten vindt hare aanhangers tegenwoordig vooral onder de
palaeontologen. De geologie leert ons, hoe in den loop der tijden telkens en
telkens de flora en fauna van bepaalde streken aan veranderingen onderhevig
waren, en hoe deze veranderingen steeds met wijzigingen van het klimaat, van
den omvang van zeeën en vaste landen, met het ontstaan en
verdwijnen van bergen of met de toenemende of afnemende uitgestrektheid der
gletschers samenhingen. Er kan geen twijfel aan zijn, of tusschen deze beide
groote reeksen van verschijnselen moet een oorzakelijk verband bestaan. De
geologische verande- | |
| |
ringen vernietigden of bemoeilijkten hier
het leven, terwijl zij elders onafzienbare streken, die vroeger onbevolkt
waren, voor de vermenigvuldiging en de ontwikkeling van planten en dieren
openden. Snelle uitbreiding van gebied, reusachtig groote vermeerdering van
het aantal individuen in verbinding met nieuwe levensvoorwaarden moesten in
planten en dieren de eene functie bevoordeelen, het andere orgaan nutteloos
of onbelangrijk doen worden. Vandaar de voorstelling eener rechtstreeksche
inwerking.
Tracht men echter die voorstelling in bijzonderheden uit te werken, dan stuit
men weldra op onoverkomelijke moeilijkheden. Waarnemingen ontbreken
natuurlijk, en ook in den tegenwoordigen tijd is van een zoodanigen
rechtstreeks veranderenden invloed buiten zeer enge grenzen niets te
bespeuren. Men is weldra genoodzaakt, òf de toepassing der
theorie op de afzonderlijke gevallen op te geven, of zijn toevlucht te nemen
tot voorstellingen omtrent werkingen, die met de meest alledaagsche
waarnemingen in strijd zijn.
Juist om aan dit bezwaar te gemoet te komen, heeft Darwin zijn selectie-leer opgesteld. Zij berust op waarneembare en
goed waargenomen feiten, en tracht uit een combinatie van deze op te klimmen
tot een verklaring van het ontstaan der soorten. Alle organismen en alle
organen zijn binnen zekere grenzen veranderlijk, d.w.z. dat hun wezen aan
schommelingen onderhevig is. Is een kenmerk in grootte of gewicht, of
concentratie der vochten gelegen, dan zijn die grootte en dat gewicht en die
concentratie nooit bij alle individuen eener soort, zelfs niet bij de jongen
uit één worp, precies dezelfde. Onderzoekt men
honderden van exemplaren, dan kan men natuurlijk een gemiddelde berekenen,
en dan vindt men dat zeker de helft niet belangrijk van dat gemiddelde
afwijkt, maar dat toch aan de andere zijde maar betrekkelijk weinig
individuen precies gemiddeld zijn. Maar de andere helft wijkt sterker af,
tendeele naar boven, tendeele naar onderen, en in iedere eenigszins groote
groep zijn enkele exemplaren wier afwijking terstond in het oog loopt.
Is een kenmerk niet in zoo variable maten uitgedrukt, | |
| |
maar in
cijfers, dan geldt in hoofdzaak toch hetzelfde. Nemen wij b.v. het aantal
der meeldraden in een bloem. Is dit aantal groot, dan is het ook steeds
wisselend. Bij de wilde roos, bij de boterbloem, bij de sierlijke bloemen
der Cactus-soorten kan men dit gemakkelijk zien. Men behoeft slechts de
meeldraden van een tiental gelijknamige bloemen te tellen, om verschillende
cijfers te vinden. Telt men er meer, dan komt weldra een gemiddelde voor den
dag, waarvan de meesten niet zoo heel ver afwijken, terwijl er steeds
enkelen grootere verschillen toonen. Hoe meer afzonderlijke bloemen men
onderzoekt, en hoe meer men deze op verschillende planten van dezelfde soort
plukt, des te grooter wordt natuurlijk de kans op uitersten, en onder eenige
duizenden van voorwerpen worden die dan ook wel altijd aangetroffen. Deze
regel geldt bij planten en dieren zeer algemeen. Overal waar van haren,
veeren, wervels, ribben, ringen, pooten of wat dies meer zij het aantal
groot is, vindt men veranderlijkheid. Gaat men daarentegen over tot kleinere
aantallen, zoo wordt ook die veranderlijkheid kleiner. Onder vijftallige
bloemen ziet men er slechts enkele malen met 4 of met 6 kroonbladen. De
Paarden-kastanje heeft 7 meelddraden, maar soms 6 of 8, soms zelfs 5 of 9.
Hoe lager de normale cijfers zijn, des te kleiner is de kans op afwijkingen,
des te talrijker bloemen moet men vergelijken om een abnormale te vinden. Ja
er zijn kenmerken, die zoo weinig varieeren, dat zij alleen door bepaalde
monstrositeiten of ziekten schijnen veranderd te kunnen worden, en die men
dus zoo goed als invariabel zou kunnen noemen Zoo bij de kruisbloemige
gewassen het bezit van vier lange en twee korte meeldraden.
De feiten der variabiliteit zijn dus onmiskenbaar, en de onderzoekingen, die
sedert het verschijnen van Darwin's boek hierover
gedaan zijn, hebben den omvang en de groote beteekenis van deze
onstandvastigheid in een steeds helderder licht gesteld. Darwin nam nu aan, dat deze onstandvastigheid de bron kon zijn
voor het langzame ontstaan der soorten. De omgeving behoeft volgens hem de
veranderingen niet te weeg te brengen. Zij zijn er reeds, | |
| |
zij
vormen een integreerend bestanddeel van het wezen van planten en dieren.
Geen twee individuen eener soort zijn aan elkander gelijk, geen twee
bladeren van een boom komen in alle opzichten precies overeen. Zonder
twijfel bevordert een goede voeding of een leven onder gunstige
omstandigheden den groei, en nemen grootte, gewicht, concentratie en aantal
dus toe onder betere en af onder slechtere levensvoorwaarden. Maar dit is
natuurlijk iets geheel anders dan de rechtstreeksche inwerking, die Lamarck aannam, en waardoor elk orgaan juist zoo
gewijzigd werd, dat het voor de heerschende omstandigheden meer geschikt zou
worden.
Om nu uit deze veranderlijkheid, die wij steeds onder onze oogen zien, maar
die heen en weer schommelt en niet zichtbaar een bepaalde richting inslaat,
te komen tot een verklaring van het ontstaan der soorten, vestigde Darwin de aandacht zijner tijdgenooten op den strijd
voor het leven. Wie gedurende eenige jaren een zelfde weiland of een zelfde
grasveld oplettend beschouwd heeft, weet, dat de verhouding van de
verschillende grassoorten, van de klavers en tal van andere gewassen, daar
geenszins standvastig is, maar van jaar tot jaar wisselt. Gedurende reeksen
van jaren gaan sommige soorten vooruit, andere achteruit. Later keeren de
verhoudingen weer om. Zoo heeft men voortdurend schommelingen, en enkele
malen kunnen die zoo ver gaan, dat een of andere soort voor goed van het
tooneel verdwijnt. Dit is de strijd voor het leven, de soorten groeien
dooreen en trachten elkaar te verdringen. Elke soort brengt meer zaden
voort, dan er ter plaatse planten kunnen staan, elk zaad tracht te kiemen,
en elke plant tracht tusschen en boven hare buren ruimte en licht te
verkrijgen. Het totale aantal planten op een weiland is en blijft echter
beperkt, en zoo moeten er jaarlijks zeer vele te gronde gaan. Welke zullen
overblijven? Allereerst die, die door eenig toeval wat ruimer staan of wat
vroeger ontkiemen, of in eenig ander opzicht een toevallig voordeel krijgen.
Deze echter zijn voor onze beschouwing van geen belang. Onder de overigen
zullen het in het algemeen | |
| |
de besten zijn, wien het gelukt
hunne buren te verdringen. En onder beste verstaan wij dan natuurlijk niet
de betere naar een ideaal voorbeeld, maar eenvoudig die, die juist op de
plaats waar zij groeien, en tegenover de andere soorten waarmede zij te
strijden hebben, in eenig opzicht uitmunten. Het zijn de plaatselijk en
tijdelijk meest geschikten die overwinnen. Zoo kan de strijd voor het leven
een keuze doen tusschen de individuen, en daar deze, krachtens de zooeven
besproken veranderlijkheid, uit hun aard onderling kleine verschillen
vertoonen, zal werkelijk het gevolg moeten zijn, dat het gemiddelde der
soort verandert, en voor de gegeven omstandigheden beter wordt.
Zoo kan een vette grond weelderiger bladgroei, een arme grond dwergvormen,
sterke wind lage gewassen, of armoede aan insecten grooter bloemen
bevorderen. De flora, en evenzoo de fauna schikt zich naar hare omgeving,
past zich daaraan aan, zooals men het pleegt te noemen.
Hoever kan die aanpassing gaan? Is zij telken jare dezelfde, zonder
blijvenden vooruitgang, of kan de eene generatie op de andere voortbouwen?
Kunnen daardoor hoogere graden van geschiktheid bereikt worden, en zoo ja,
hoever kan dit gaan?
Ziet daar de groote vragen die den overgang vormen van de waarneming tot de
theorie. Wallace en zijn aanhangers nemen een
onbepaalde en onbegrensde veranderlijkheid aan, zijn tegenstanders echter
achten de variabiliteit binnen vaste, en betrekkelijk enge grenzen beperkt.
En het is duidelijk dat dit het keerpunt is. Want geeft men een onbeperkte
veranderlijkheid toe, dan kan deze dagelijks waarneembare variabiliteit de
grondslag zijn voor do verklaring der soorten. Blijkt echter de
veranderlijkheid beperkt te zijn, overschrijdt zij de grenzen der soorten
niet of slechts schijnbaar, dan zal men voor deze overschrijding natuurlijk
naar geheel andere oorzaken moeten gaan zoeken. De eerste voorstelling leidt
van zelf tot de selectie-leer, de tweede tot de voorstelling van plotselinge
mutatiën.
De rechtstreeksche waarneming van de veranderlijkheid in de natuur leert ons
in dit opzicht slechts weinig. Maar | |
| |
toch
ééne hoofdzaak. En deze is, dat de invloed der
omgeving nergens tot een enkele generatie beperkt is, maar dat haar effect
zich ten minste gedurende eenige geslachten kan ophoopen en versterken. In
een enkel geslacht kunnen niet zoo groote en zoo volledige wijzigingen, noch
van het gemiddelde, noch van de uitersten verkregen worden, als gedurend
eenige achtereen volgende jaren te bereiken zijn. Er is een zekere mate van
erfelijkheid, een allengs voortschrijden in een bepaalde richting.
Juist hetzelfde leeren ons de huisdieren en de cultuurplanten. Hier zijn de
feiten het duidelijkste en is de ervaring het meest uitgebreid, en Darwin heeft dan ook bij voorkeur dit gebied als
steunpilaar en uitgangspunt voor zijne theorie gebruikt. Kiest men van een
graansoort telken jare de individuen die het best voor de omgeving geschikt
zijn, zoo ontstaat allengs een ras, dat onder die bepaalde omstandigheden
een grootere oogst geeft, dan de oorspronkelijke varieteit. Zoo kan men ook
in willekeurige richting kiezen, b.v. grootere aren, zwaardere korrels,
beter stroo enz. Is dan de omgeving niet al te speciaal, maar vindt men
gelijke levensvoorwaarden in meer uitgestrekte landstreken, dan kan zulk een
ras met voordeel ook elders worden gekweekt, en het kan zich uitbreiden,
zoover klimaat en grond, bewerking en gewoonten voldoende met de plaats van
oorsprong overeenkomen. Zoo koos Rimpau jaren lang op
zijn landgoed de roggeplanten met de langste aren en rijkste korrels, totdat
zijn ras zooveel beter was dan de vroegere, dat het over geheel
Noord-Duitschland en een groot deel van Noord-Frankrijk de landrassen kon
verdringen, en als Schlanstedter rogge zich een grooten naam verwierf. Zoo
is het suikergehalte der bieten in den loop van minder dan een eeuw zeer
aanzienlijk verbeterd, en zijn de oude soorten thans geheel uit de cultuur
verdwenen. Zoo zijn de aardappelen grooter en zwaarder geworden, sommige met
verbeterden smaak, andere, die als fabrieksaardappelen gekweekt worden,
alleen in de richting van een vermeerderde opbrengst aan aardappelenmeel per
hectare. Zoo zou men verder kunnen gaan en op de grootere bloemen, fraaier
kleuren | |
| |
en teekeningen, saprijker oogst enz. kunnen wijzen, en
overal zou men zien, dat door een gestadige selectie belangrijk betere
uitkomsten verkregen worden, dan in een enkel jaar van nog zoo zorgvuldige
keuze mogelijk zoude zijn.
Dit alles pleit ten sterkste voor de selectie-leer. Neemt men daarbij in
aanmerking, dat het omstreeks een halve eeuw geleden is, dat Darwin op het denkbeeld kwam om deze ervaringen op de vraag naar
bet ontstaan der soorten toe te passen, en dat toen onze kennis op dit
gebied nog slechts in den eersten aanvang was, dan is het zeer natuurlijk
dat Darwin meende, daarin een volledigen grondslag voor
zijne theorie gevonden te hebben.
Wat wist men toen van suikerbieten? Thans echter weet men een hoofdpunt, dat
men toen niet vermoedde. En dat is, dat aan de toeneming van het
suikergehalte bepaalde grenzen gesteld zijn, zoowel per biet als per hectare
gronds.
De methode van selectie is voortdurend vooruitgegaan, ja zij behoort tot het
allerbeste, wat de techniek van den landbouw ons aanbiedt. Maar in
verhouding daartoe zijn de bieten niet verbeterd, of ten minste niet zoo
sterk, als men van een halve eeuw selectie onder zoo onafgebroken en zoo
uitstekende zorgen zou verwachten. En wat meer is, de bieten zijn gekomen in
een zekere afhankelijkheid van de selectie, waaraan men ze niet kan
onttrekken. Voortdurende keuze is niet alleen noodig om ze te verbeteren,
maar ook om ze te houden op de hoogte, waarop zij reeds zijn.
En dit ziet men overal, waar de mensch kunstmatig ingrijpt. Houden de zorgen
op, dan verloopt het ras. Brengt men een ras onder een vreemd klimaat, of op
andere grondsoorten, dan deugt het niet alleen niet, maar verliest ook
spoedig, in den loop van weinige generatiën, zijn kenmerkende
eigenschappen. Onze prachtige pensées zijn wellicht het meest
bekende voorbeeld, want alleen zeer goede zorgen verschaffen die groote
eigenaardige bloemen. Hier en daar op een verlaten bloemperk, op een
mestvaalt of op vergeten plekjes in een park ziet men soms de onverzorgde
| |
| |
nakomelingen der gekweekte pensées. Het zijn
dan wel geen gewone wilde viooltjes, want de pensées stammen niet
alleen van deze af, maar toch vormen met kleine bloemen, die alleen door
haar levendige kleuren verraden, dat zij niet eigenlijk tot onze flora
behooren. Zoo is het ook elders. Het verloopen treedt overal in, en brengt
de gekweekte planten terug tot typen, die van de oorspronkelijke wilde niet
noemenswaardig verschillen.
Hier hebben wij de grens der feiten bereikt, en hier gaan dan ook de wegen
der theorieën uiteen. De mutatieleer erkent het feit, dat de
veranderlijkheid begrensd is, en legt zich daarbij neer. De selectieleer
echter neemt aan, dat dit feit slechts schijn is, en een gevolg van
onvolledige waarneming in te korte tydsruimten. Zij neemt aan, dat wel niet
in enkele jaren of in enkele tientallen van jaren, maar toch op den duur
blijvende veranderingen langs dezen weg te verwachten zijn, en dat dus de
tegenwoordige soorten zeer goed uit de gewone dagelijksche variabiliteit
onder den invloed van den strijd voor het leven en de natuurkeus kunnen
ontstaan zijn.
Geeft men die hypothese toe, dan is de weg geopend tot een nagenoeg
onafzienbaar veld van toepassingen. Overal kan men, uit den beteren bouw van
een orgaan of uit de studie van een functie, teruggaan en afdalen tot een
vermoedelijk begin, waaruit, geheel geleidelijk, door de genoemde werkingen
dat orgaan of die functie kan worden verklaard. In groote trekken worden
zulke beschouwingen geleid door de ontwikkelingsgeschiedenis van het
individu en de vergelijking met de naaste verwanten en voor een belangrijk
deel kunnen zij op de gegevens van het palaeontologisch onderzoek steunen.
Zij hebben tevens dat eigenaardige, dat het materiaal van feiten, dat voor
een contrôle en een juiste kritiek noodig zon zijn, ontbreekt,
daar de ontwikkelingsgeschiedenis loopt over uitgestorven, en slechts zelden
fossiel bewaarde soorten. Zij geven dus aan de phantasie ruim spel, en
iedereen weet, dat het gebruik door Darwin en Wallace van dit voorrecht gemaakt, en dat aan hunne
werken naast een zuiver wetenschappelijken stempel een hooge | |
| |
mate van poëzie verleent, in latere jaren geworden is tot een
misbruik, dat speculatie is gaan stellen in de plaats van zuiver
natuuronderzoek. Maar juist daardoor zijn de gebreken der theorie meer en
meer aan het licht gekomen, en hoe meer zij gedwongen werd, tot
onwaarschijnlijke hulphypothesen haar toevlucht te nemen, des te meer nam
het aantal harer aanhangers af.
De grootste moeilijkheid voor de selectie-leer ligt echter in het feit, dat
zij alleen van nuttige eigenschappen een natuurlijke verklaring geven kan.
Wat nutteloos of wat schadelijk is, kan volgens haar niet bestaan. Hoe toch
zou het kunnen ontstaan? Elke kleine afwijking in die richting zou weldra
aanleiding moeten zijn, dat de individuen die haar bezaten in den strijd
voor het leven uitgeroeid werden. Is die strijd gering, dan zouden
nuttelooze en onschadelijke kenmerken nog kunnen blijven bestaan. Maar zij
zouden blijven wat zij waren, en niet vooruitgaan. De natuurkeus zou ze niet
kunnen verbeteren. Integendeel, de theorie eischt, dat de natuurkeus ze
allengs zou doen verdwijnen. Want het is in den langen loop der tijden
altijd om kleine voor- en nadeelen te doen, en elk orgaan dat nutteloos is,
is dus schadelijk, al ware het maar omdat het een zekere hoeveelheid voedsel
gebruikt voor zijn groei. Toch is het een onmiskenbaar feit dat nuttelooze
functiën en organen in den loop der eeuwen volharden met eene
taaiheid, die voor die der belangrijkste lichaamsdeelen niet onderdoet. Want
ware dit niet zoo, zij zouden lang opgehouden hebben te bestaan, men zou er
geen of hoogstens zeer zeldzame voorbeelden van kennen. Maar men vindt ze
overal, zoowel in de jeugdige toestanden als in het volwassen leven. In het
dierenrijk komen zij veel meer voor dan bij planten, toch zijn rudimentaire
meeldraden en allerlei andere nuttelooze deelen hier zeer bekend. Menige
plantensoort, die later een speciale adaptie vertoont, draagt in de jeugd
nog het type harer voorouders. Zoo algemeen bij de Conifeeren, bij de gele
Acacia's, die men gewoonlijk Mimosa's noemt, bij brem en doornbrem en tal van andere grootere en
kleinere groepen. Is dat oudere type een meer eenvoudige | |
| |
vorm,
dan kan men het voorkomen in de jeugd als van zelf sprekend beschouwen. Maar
in de opgenoemde gevallen en in vele andere komt juist het tegendeel voor,
en beginnen de jonge planten met een hoogere organisatie dan die zij later
zullen behouden. Waarom heeft de natuurkeus dit alles niet doen verdwijnen?
klaarblijkelijk omdat zij er geen macht toe heeft. De meest vreemdsoortige
voorbeelden zou men kunnen aanhalen. Zoo bezitten sommige soorten van het
geslacht Torenia, dat om zijn fraaie blauwe bloemen ook
bij ons in tuinen en kassen zeer gezocht is, behalve normale meeldraden ook
andere. Deze laatsten bevatten een uitstekend stuifmeel, dat een volkomen
bevruchting bewerken kan, maar dit in de natuur nooit doet, omdat de
helmhokjes zich niet kunnen openen. Het is dus volkomen nutteloos, het kan
nooit zijn doel bereiken en is daartoe ook geheel onnoodig, daar er ook
gewone meeldraden zijn. Hier staat de selectie-leer stil, en Burck die op Java dit merkwaardige feit ontdekte, beschouwt het
dan ook als een der krachtigste argumenten tegen die theorie.
Maar zien wij van deze zwaarwichtige reeks van feiten af, en beperken wij ons
tot de nuttige eigenschappen, die toch de overweldigende massa van de
kenmerken van planten en dieren uitmaken, dan geeft de selectie-leer ons een
gemakkelijke, in hooge mate plausible en zeer bevredigende verklaring van de
geheele levende natuur, een verklaring die langs geen anderen weg op even
voortreffelijke wijze kan worden bereikt. Het is dus uiterst natuurlijk, dat
men algemeen over de bezwaren heenstapt, en tevreden is met het goede dat
zij biedt.
Erger is het echter, dat aan haar wortel twijfel knaagt. Het is niet
voldoende, dat een gebouw door zijn grootte en uiterlijk aller oogen
verblindt, men wenscht ook te weten of de grondslagen zoo vast zijn, dat het
aan gevaren het hoofd kan bieden. Mogen nu die grondslagen voor de
selectie-leer gedurende bijna een halve eeuw aan het oog en daarmede aan de
kritiek onttrokken geweest zijn, tenslotte worden zij toch blootgelegd. En
dan valt het pleit ten hunnen nadeele uit, en stort met hen het geheele
gebouw ineen.
| |
| |
De bovenbouw was grootsch, de grondslagen ongenaakbaar en een enkele leemte
behoefde nog geen algemeenen twijfel te verwekken. Toch zijn er enkelen
geweest, die van den beginne af zich tegen Darwin
verklaard hebben. Wel niet tegen de hoofdzaak, de afstammingsleer, maar
tegen de hypothese van het langzaam ontstaan der soorten door de werking der
natuurkeus. Onder hen behoort Kölliker
genoemd te worden, maar zijn stem was gelijk die eens roependen in de
woestijn. De feiten ontbraken hem, die anderen zouden kunnen overtuigen, en
eigenlijk eerst in de laatste tien jaren zijn allengs meer gevallen bekend
geworden, die min of meer duidelijk tegen een langzaam ontstaan en
vóór zoogenoemde sprongsgewijze of schoksgewijze
veranderingen pleiten. En al stonden die feiten nog alleen en verspreid en
zonder onderling verband, zoo deden zij toch aan de heerschende meening niet
onbelangrijken afbreuk, en nam allengs het aantal van hen toe, die bereid
waren, voor goed met die leer te breken.
De mutatie-theorie gaat in hoofdzaak uit van het feit, dat de soorten thans
onveranderlijk zijn. Zij verwerpt de hypothese der langzame en onmerkbare
omvormingen. Zij steunt daarbij niet zoozeer op de ervaring, dat in den loop
van een menschenleven geen veranderingen zichtbaar worden, want dit geven
hare tegenstanders natuurlijk toe. Zij steunt op den ouderdom der soorten en
op hare duidelijke grenzen. Wat het eerste punt betreft, voer ik slechts
twee groepen van argumenten aan. De eerste betreft de overblijfselen uit de
kisten der mummiën, uit de puinhoopen der paal-woningen en tal
van andere gevallen, waarin het gelukt is, nu eens meer, dan weer minder
volledig aan te toonen, dat de daar gevonden soorten tot op den huldigen dag
onveranderd gebleven zijn. Daaruit volgt, dat de natuurkeus niet
noodzakelijk veranderend werkt, zelfs niet in den loop van tientallen van
eeuwen. Trouwens dit leeren ons in nog hoogere mate zulke vormen als b.v. de
Lingula, die door lange geologische tijden heen
nagenoeg onveranderd tot ons gekomen zijn. De tweede groep van argumenten
betreft de gescheiden groeiplaatsen. Het geografisch gebied van de | |
| |
meeste wilde soorten van planten en dieren is betrekkelijk
groot, en bestaat niet uit één samenhangend veld,
waarop alle individuen voortdurend met elkander zouden kunnen kruisen, en
zoo eventueel ontstaande verschillen vereffenen, of allen zich gezamenlijk
in een zelfde richting ontwikkelen. In tegendeel, voor verreweg de meeste
planten en dieren bestaat het gebied uit een aantal grootere en kleine
plaatsen, tusschen welke zeer zeker sinds vele eeuwen geen of nagenoeg geen
uitwisseling heeft kunnen plaats vinden. Men denke b.v. aan een betrekkelijk
zeldzame plant op een onzer Noordzee-eilanden, of aan de soorten die tijdens
de kruistochten uit andere landen hier ingevoerd en sedert verwilderd zijn.
In al zulke gevallen is het duidelijk dat er geen wisselwerking met de
andere groeiplaatsen kan zijn, en dat dus veranderingen, die de soort op de
eene plaats ondergaat, geen invloed op de andere plaatsen kunnen hebben.
Precies gelijk zijn de omstandigheden nooit, en de natuurkeus zou dus
noodzakelijk op de eene plek eenigszins anders moeten werken dan op de
andere. Ondergingen de soorten in het algemeen langzame en voortdurende
wijzigingen dan zou men dus moeten verwachten, dat op elke vindplaats het
gemiddeld karakter een ander zou zijn, m.a.w. dat soorten met talrijke
groeiplaatsen en een uitgebreid gebied een onafzienbare reeks van typen
zouden vertoonen. Nu is juist het tegendeel het geval, en het geheele begrip
der soort berust daarop, dat zij overal dezelfde is. Tenminste het begrip
der zoogenoemde kleinere soorten. Want Linné's soorten zijn groepen van constante typen, en
omvatten dus elk een of meer verschillende ondersoorten. Maar nooit zoovele
als er groeiplaatsen zijn, ja slechts in weinige gevallen meer dan een
tiental, voor over geheele werelddeelen verspreide gewassen. Men kan dus
zeggen dat de ervaring leert, dat onze gewone wilde soorten zich niet
veranderd hebben, sinds zij hare tegenwoordige verspreiding verkregen. Dus
voor de meeste zeker sinds vóór het begin van onze
jaartelling.
De selectie heeft op dit bezwaar geantwoord met een uitvlucht, die hare
kansen uitermate heeft verzwakt. Zij | |
| |
leerde dat de
veranderingen zoo gering konden zijn, dat in duizend of twee duizend jaren
nog niets te zien was, of zoo zeldzaam, dat de soorten die ze toonden zich
aan onze waarneming onttrekken. Maar als de organische natuur van den
beginne af met dien slakkengang zich ontwikkeld heeft, dan zijn er bijna
oneindige tijden vereischt, om van de eerste levende wezens tot de hoogste
thans levende vormen te komen. En noch de natuurkunde van onze aarde, noch
de leer der afzetting der geologische lagen, wettigt een voorstelling van
zoodanigen aard.
Berekeningen omtrent den waarschijnlijken ouderdom der aarde zijn door
verschillende onderzoekers gedaan, in de laatste jaren vooral door Dubois. Uitgaande van zeer verschillende gegevens, als
de toenemende temperatuur in mijnputten, den aanbreng van zout en kalk door
de rivieren aan de zee, de snelheid van afzetting en de totale dikte der
aardlagen enz., komen zij tot zoo overeenstemmende uitkomsten, dat het niet
geoorloofd is aan te nemen, dat deze van de waarheid ten eenenmale zouden
afwijken. Op eenige millioenen jaren mag men daarbij natuurlijk niet zien,
maar dat het leven milliarden van jaren op aarde bestaan zou hebben, is
blijkens die berekeningen eenvoudig onmogelijk. En toch zou de selectie-leer
zulke cijfers eischen. Ook is het verschil niet gering, want het gemiddelde
van alle berekeningen en dus het meest waarschijnlijke cijfer stelt voor het
leven niet meer dan omstreeks 24 millioen jaren beschikbaar. Daarbinnen
moeten de biologische theoriën zich houden, willen zij niet alle
kans opgeven, om bij natuurkundigen en geologen sympathie te vinden.
Keeren wij terug tot de waarnemingen omtrent de onveranderlijkheid der
soorten. Deze waarnemingen mogen nog zoo algemeen zijn, en die
standvastigheid moge voor een ieder in het oog loopend zijn en boven allen
twijfel verheven schijnen, toch sluit zij niet in zich, dat er nooit
veranderingen plaats grijpen. Want natuurlijk, als de afstammingsleer waar
is, moeten de tegenwoordige soorten uit vroegere ontstaan zijn. Maar dit kan
zeldzaam zijn, zoo zeldzaam, dat het tot nu toe aan de aandacht ontsnapte.
| |
| |
Daarbij komt, dat men er niet naar gezocht heeft, omdat de
heerschende theorie daartoe geen aanleiding gaf.
De mutatie-leer neemt nu aan, dat zulke overgangen van tijd tot tijd hebben
plaats gevonden en ook wel nog plaats grijpen. Elke overgang doet dan een
nieuwe soort ontstaan, die van de andere soort duidelijk en scherp, maar
natuurlijk niet noodzakelijk in een groot aantal eigenschappen verschilt.
Eenmaal ontstaan is die nieuwe soort even standvastig als de oude, en treedt
zij met deze in concurrentie.
Zulk een overgang van de eene soort in de andere noemt men een mutatie. De
oude vorm gaat daarbij niet verloren. De selectie-leer neemt aan, dat de
geheele soort allengs zich plooit naar de veranderde omstandigheden, dat zij
dus in de nieuwe overgaat. Voor de mutatie-leer zijn het daarentegen slechts
enkele individuen, waarin de wijziging optreedt, de overigen blijven aan het
type getrouw. De nieuwe vorm treedt dus naast de oude op, en hij zal in de
eerste plaats zijn strijd om ruimte en licht met dien stamvader hebben te
voeren.
Uit deze beschouwing volgt nu terstond, dat uit een bestaande soort
tegelijkertijd en op dezelfde plaats verscheidene nieuwe soorten kunnen
ontstaan, iets wat in de selectie-leer moeilijk en slechts door bijzondere
hulp-hypothesen te verklaren zou zijn. Voor de mutatie-leer kan natuurlijk
het eene individu in deze richting gewijzigd worden, het andere in een
andere. Want de oorzaak der verandering ligt niet in de uitwendige
levensvoorwaarden, die voor allen in hoofdzaak gelijk zijn. Zij ligt in de
inwendige erfelijke eigenschappen. Nu eens kan de eene, dan weer de andere
eigenschap zich vervormen, en daar het aantal dier kenmerken in een dier of
een hoogere plant ontelbaar is, zijn de veranderingen, die men zou kunnen
verwachten onafzienbaar. Natuurlijk zullen slechts enkele van deze intreden,
maar het is duidelijk dat de mutatie-theorie een veel ruimeren kring van
wijzigingen verklaren kan dan de leer der natuurkeus.
Een ander belangrijk punt van verschil is gelegen in | |
| |
de
periodiciteit der soortvormingen. Langzame, eeuwen aanhoudende omvormingen
laten natuurlijk wel perioden toe, maar wil men aannemen dat zij met even
lange of misschien nog langere perioden van rust afwisselen, dan worden
klaarblijkelijk de toch reeds te groote eischen aan den geologischen tijd
nog verdubbeld, en dus volkomen onmogelijk. Perioden van rust kan de
selectie-leer eigenlijk alleen daar aannemen, waar de vooruitgang der
organisatie klaarblijkelijk achter gebleven is. Geheel anders in de
mutatie-theorie. De mutatiën geschieden plotseling, van het
individu op zijn kinderen; zij nemen in den geologischen tijd dus geen
noemenswaardige ruimte in. Tusschen twee opeenvolgende mutatiën
is de soort onveranderlijk. Zij moge beperkt blijven tot haar geboorteland,
misschien tot de plek waar zij ontstond, of zich over landen en werelddeelen
verspreiden, zij ondergaat daarbij geen of hoogstens zeer ondergeschikte
wijzigingen tot tijd en wijle dat een nieuwe mutatie plaats grijpt, en de
oud geworden soort dus aan een jongere het aanzijn geeft. Volgen de
mutatiën met tusschenruimten van enkele eeuwen, misschien zelfs
van tientallen van eeuwen op elkander, zoo behoeven aan den tijd, dien het
leven op aarde geduurd heeft, nog geen onvervulbare eischen gesteld te
worden. En niets belet, dat de intervallen van rust van zeer ongelijken duur
waren, en dat de mutatiën nu eens snel op elkander volgden, dan
weer met lange perioden van constantie afwisselden.
Op deze wijze komen wij dus tot de voorstelling van korte en dikwijls
herhaalde perioden van veranderlijkheid. Die voorstelling moet echter
allereerst getoetst worden aan de onderscheiding van de drie hoofdtypen van
ontwikkeling, die wij in den aanvang geschilderd hebben. Gaat deze
ontwikkeling schoksgewijze, dan hebben wij dus te onderscheiden tusschen
progressieve mutatiën, retrogressieve mutatiën en
degressieve wijzigingen van den zelfden aard. En dan ontstaat de vraag, of
de voorstelling der periodiciteit in gelijke mate voor alle drie moet
gelden? Het antwoord is klaarblijkelijk, dat dit niet volstrekt noodzakelijk
is. Met name zullen de retrogressieve veranderingen, die slechts | |
| |
bestaan in het verlies of in het onzichtbaar worden van een reeds
voorhanden kenmerk, niet noodzakelijker wijze te gelijkertijd met de
progressieve behoeven samen te vallen. En hetzelfde geldt voor de
degressieve, waarbij slapende kenmerken om het zoo eens uit te drukken,
wakker worden. In beide gevallen ontstaat wel uitwendig en schijnbaar iets
nieuws, inwendig echter niet. Voor zulk eene verandering kan dus een veel
kleinere oorzaak, een veel zwakkere stoot toereikend zijn, terwijl veel
intensievere inwerkingen zullen vereischt worden, om iets geheel nieuws tot
stand te brengen. Omgekeerd zal echter een schok, die dit laatste doet,
allicht ook het eerste tengevolge hebben. Wij zullen dus in het laatste
geval perioden mogen verwachten, waarin ongeveer tegelijkertijd in allerlei
richtingen nieuwe soorten uit een oude ontstaan, terwijl daarnaast
tijdstippen zullen voorkomen, waarop nu eens deze, dan weer gene
achterwaartsche of zijdelingsche mutatie geïsoleerd intreedt.
Met deze voorstelling zijn nu de feiten in het algemeen zeer goed in
overeenstemming. Beschouwen wij eerst, wat de palaeontologie ons leert. Deze
kent talrijke voorbeelden, waarin de oude soort naast een of meer nieuwe,
klaarblijkelijk uit haar ontstane typen blijft voortbestaan, zelfs gevallen
waarin de laatste na een korter of langer leven van de aarde verdwenen zijn,
terwijl de stamvader nog leefde en zich vermenigvuldigde. Dit komt soms
voor, waar de oudere en de jongere soorten zich van elkander gescheiden
hebben en elk op een ander gebied leefden, maar ook waar zij tot dezelfde
fauna of flora bleven behooren, en hare overblijfselen dus in dezelfde
gesteenten worden aangetroffen. Daarbij kan eenzelfde stamsoort door een
reeks van opeenvolgende perioden onveranderd stand houden, en tevens van
tijd tot tijd tot uitgangspunt van eene naar alle richtingen uitstralende
soortvorming worden. Deze zeer merkwaardige verschijnselen zijn vooral voor
de groep der slakken of Gastropoden voor de geologische lagen van het
Cambrische tijdperk af tot aan den Trias door Koken
beschreven. Hij gaf er den naam van iteratieve soortsvorming | |
| |
aan. Groepen van varieteiten en soorten liggen als het ware in verdiepingen
boven elkander, zonder naar hunne kenmerken te oordeelen, anders verbonden
te zijn, dan dat zij allen uit een gemeenschappelijken stam ontspruiten. In
zulke gevallen noemt Koken den stam conservatief; hij
geeft wel talrijke takken af, maar gaat daarbij niet zelf te gronde. Ook
elders in het dierenrijk leert de geologie tijden van plotselingen en
meestal kort durenden grooten bloei kennen, ja men zou haast kunnen zeggen,
dat dit de algemeene vorm is, waaronder zich de overblijfselen van planten
en dieren groepeeren. Groote groepen treden plotseling op, zonder of na een
zeer korte voorbereiding, vele geslachten en families bestaan uit bijna
tallooze soorten, die allen nagenoeg tegelijkertijd leefden, en doorloopende
reeksen van een gestadig toenemende organisatie zijn daartegenover meestal
van korten duur.
Juist hetzelfde leert ons de tegenwoordige verspreiding van planten en dieren
op onze aarde. Ik noem in de eerste plaats de Cocospalmen. Hun vaderland is
in Zuid-Amerika, en wel in de noordelijkste gedeelten. Trouwens de meeste
palmen en vooral de nauwste verwanten der Cocospalmen zijn van daar
oorspronkelijk. Zoo met name alle andere soorten van het geslacht Cocos. De
Cocospalm is niet, zooals men dikwijls meent, een strandgewas, en haar
dikke, vezelachtige schil heeft geenzins ten doel een vervoer door
zeestroomen mogelijk te maken, want de boom groeit in in de bosschen en op
de gebergten ver van zee, en zou ook aan nagenoeg geen kust de
omstandigheden vinden, die voor zijne ontkieming gunstig waren. De schil
heeft waarschijnlijk geen ander nut, dan dat hij het breken der nooten bij
het afvallen van de boomen voorkomt. Maar om tot ons eigenlijk onderwerp
terug te komen, vestig ik de aandacht op het verschijnsel, dat de
cocospalmen in Oost-Indië, waar zij zeer veelvuldig gekweekt
worden, en waarheen zij door den mensch gebracht zijn, aangetroffen worden
in een aanzienlijke reeks van ondersoorten en varieteiten, die in het
oorspronkelijke vaderland in Amerika niet aanwezig zijn. Al deze vormen
moeten dus in den Maleischen | |
| |
Archipel, sedert het begin der
cultuur, ontstaan zijn. Hier hebben wij dus een voorbeeld van een
mutatie-periode, die wel niet zeer nauwkeurig bekend, maar toch in
vergelijking van historische en geologische tijdperken, in een voldoend enge
omgrenzing besloten is. En zulke voorbeelden zou men van cultuurplanten in
vrij groot aantal bijeen kunnen brengen. Op dierkundig gebied is het bestaan
van zoogenoemde locale vormen algemeen bekend, vooral voor schelpdieren en
slakken, waar de studie der verspreiding gemakkelijk wordt door de doode
schalen, die dikwijls langen tijd onverweerd blijven en in groote
hoeveelheden opgehoopt zijn. Maar ook bij andere dieren komen locale vormen
voor. Zoo kent men in Europa twee ondersoorten van den gewonen bruinen beer,
in den Himalaya en in Afghanistan den Isabel-beer, terwijl op den Atlas en
in Klein-Azië weder andere ondersoorten leven. Soms worden zelfs
de verwante beervormen uit Noordwest Amerika, uit
Britsch-Columbië en uit Alaska tot dezelfde soort gerekend.
Evenzoo met de verschillende vormen van leeuwen, onder welke de Berberen
Senegal-leeuwen de meest bekende zijn. Van den steenbok kent men een soort
op de alpen, een andere op de Pyrenëen, een derde in den
Caucasus, een vierde in Siberië, een vijfde in Arabië,
een zesde in Abyssinië, en een zevenden op den Himalaya. Hun
verschillen liggen vooral in den baard en in de horens. Men pleegt aan te
nemen, dat al deze vormen uit een oorspronkelijke wijdverspreide soort
ontstaan zijn, hetzij elk, waar hij nu leeft, hetzij gemeenschappelijk op
één plek, waarna zij zich dan verspreid zouden hebben.
Evenzoo bij den haring, die een aantal afzonderlijke locale vormen omvat, die
wel groote reizen ondernemen, doch elk telkenjare op zijn bizondere plaats
terugkeeren om zich te vermenigvuldigen. Hetzelfde is voor schollen en
andere visschen bekend, en onder de insecten hebben talrijke soorten van
hommels, loopkevers en vele andere geslachten, een dergelijken rijkdom aan
ondersoorten.
Wij mogen ons dus voorstellen, op grond der mutatietheorie, dat de evolutie
op aarde schoksgewijze gegaan is, en dat korte perioden van omvorming met
langere perioden | |
| |
van standvastigheid afwisselden. Zijn de
eersten talrijk en de laatsten gemiddeld kort geweest, dan zal natuurlijk op
den duur een hooge organisatie bereikt zijn. Waren daarentegen de
gelegenheden tot vooruitgang zeldzaam, en duurde de rust dus telkens lang,
tientallen van eeuwen of zelfs geheele geologische perioden, dan moet
natuurlijk de som van het bereikte gering zijn. Zoo stellen wij ons voor,
dat het verschil tusschen de tegenwoordige hooger en lager georganiseerde
wezens tot stand gekomen is, en dat die lange ladder, die van de eencelligen
tot de hoogste planten en dieren voert, en die in geologische tijden
doorloopen is, ook onder de thans nog levenden vertegenwoordigd kan zijn.
In elke periode van veranderlijkheid kunnen meer of minder talrijke nieuwe
soorten ontstaan zijn, onder haar zal de eene meer, de andere minder
geschikt voor het leven geweest zijn. Allen hebben daarbij onderling, of ten
minste met de moedersoort den strijd voor het leven te voeren, en in
beginsel kunnen dus alleen die nieuwe typen het winnen, standhouden en zich
vermenigvuldigen, die minstens even goed, of eigenlijk die minstens iets
beter toegerust zijn, dan de stamvorm. Zoo krijgt ook in de mutatie-theorie
de strijd voor het leven en daarmede de natuurkeus een niet onbelangrijke
rol te vervullen. Het feit, dat meer individuen geboren worden, dan er ten
slotte leven kunnen, staat nu eenmaal vast, en de zwakkeren moeten dus het
onderspit delven. Maar het is niet zoo zeer een strijd tusschen de
individuen, als wel tusschen de soorten. Hier zijn de verschillen grooter en
zal dus de uitslag meer beslissend zijn. Menige nieuwe soort zal van den
beginne af onbruikbaar blijken, en reeds terstond worden uitgeroeid. In de
ontwikkelingsgeschiedenis rekent zij niet mede, hare kansen om als fossiel
in geologische lagen bewaard te worden zijn zoo goed als geene. Andere
nieuwelingen zullen beter toegerust zijn, een korteren of langeren tijd, in
een kleiner of grooter aantal exemplaren naast den ouden vorm stand houden.
Misschien zullen er onder hen zelfs zijn, die bij veranderde
levenstoestanden beter blijken, en dus den strijd winnen, zich
vermenigvuldigen en uitbreiden. Slechts zeer enkele | |
| |
zullen in
den beginne òf zoo veel beter georganiseerd zijn, òf
tenminste voor de gegeven omstandigheden zooveel beter geschikt, dat zij
reeds van hun eerste optreden af zegevierend den strijd tegen hunne
mededingers kunnen voeren.
De omgeving kiest dus tusschen de soorten, de zwakkere roeit zij uit, de
sterkere, en vooral de plaatselijk geschikte bevoordeelt zij. Zij maakt geen
nieuwe vormen noch plooit de oude allengs naar een nieuw model. Zij
vernietigt slechts wat ondoelmatig is. Eerst moet de mutabiliteit de
veranderingen teweeg brengen, voor dat de natuurkeus iets kan uitwerken.
Hare rol is dus geen primaire, zooals in de selectie-leer, maar een
secundaire, ofschoon daarom nog geenszins onmisbare.
Ik stap thans af van de progressieve mutatiën, om over te gaan tot
de retrogressieve. Zijn het op het eerstgenoemde gebied vooral feiten van
palaeontologischen, geographischen en systematischen aard, waarop onze
overtuiging zich vestigen moet, de vraag naar het ontstaan der
retrogressieve mutatiën ligt vooral op het gebied van den
tuinbouw. Want uit onze besprekingen volgt, dat de meest typische
verliesvarieteiten de beste voorbeelden leveren, hetzij dat verlies van
bloemkleur, of van doorns, of van beharing het punt vormt, waarop wij
letten. Het verlies kan zelfs veel grooter zijn, en de geheele bloem of
tenminste de voortplantingsorganen treffen, zóó dat
geen zaad gemaakt kan worden.
Deze zoogenoemde steriele varieteiten vormen een belangrijke steun voor de
mutatie-leer. Dat zij plotseling ontstaan, en niet langzaam ontstaan kunnen,
is van oudsher bekend en toegegeven. De heerschende leer heeft ze eenvoudig
op den achtergrond gedrongen en als uitzonderingen behandeld, en zeker is
het, dat steriele vormen voor den vooruitgang van het planten- en dierenrijk
nooit eenige belangrijke beteekenis kunnen hebben. Zij zijn het zuiverste
type van achteruitgang, en zouden eigenlijk geen beteekenis hoegenaamd
hebben, zoo zij niet langs vegetatieven weg konden worden vermenigvuldigd.
Voorbeelden van steriele varieteiten leveren vele vruchten | |
| |
zonder pitten, als krenten, bananen, verschillende appels en peren,
astrakan-druiven en andere. Zij worden om de vrucht gekweekt, maar slechts
door stekken en enten vermenigvuldigd. Men kan zich voorstellen, dat het
aantal zaden per vrucht langzaam is afgenomen, maar hoe men aan zou kunnen
nemen dat ten slotte de algeheele steriliteit langzaam bij vermenigvuldiging
door zaad zou zijn tot stand gekomen, is niet duidelijk. Andere planten
dragen nooit vruchten. Hiertoe behooren b.v. de groene roos en de groene
Dahlia, en verder een aantal dubbele bloemen, wier verdubbeling op een
andere wijze is tot stand gekomen als de boven besproken omvorming van
meeldraden in bloembladeren. Somwijlen toch ontbreken deze organen geheel,
en ontbreken evenzoo de stampers en gaat de bloem, als zij eenmaal begonnen
is kroonbladeren voort te brengen, daarmede eenvoudig voort, alsof zij geen
andere functiën te vervullen had. Eerst de uitputting der as
maakt een einde aan dit proces, maar veelal eerst nadat tientallen van
bloembladeren, soms zelfs honderd en meer zijn aangelegd. Blijft de as
daarbij klein, zoo vormt de geheele bloem een dichte roset, zooals bij vele
anemonen, ranunkels en ook bij de dubbele varieteiten van wilde soorten van
boterbloemen. Groeit de as der bloem lang uit, zoo ontstaat een spil met
bloembladeren, die, afgezien van de kleur, er meer uitziet als een
bebladerde tak, iets wat een sinds Vrolik's
beschrijving algemeen bekende witte leliesoort op hoogst merkwaardige wijze
vertoont.
Hieraan sluit zich de sneeuwbal onzer tuinen, een sierheester die in het wild
tweeërlei soort van bloemen draagt, kleine vruchtbare en groote,
fraaie witte, maar onvruchtbare. De varieteit onzer tuinen bezit nu alleen
de laatste, maar in veel grooter aantal; zij maakt dan ook nooit zaad.
Evenzoo maken vele varieteiten van suikerriet wel pluimen, maar nooit een
vrucht. De kogel-accacia's onzer lanen en parken bloeien nooit, en worden
alleen door enten vermeerderd. Ten slotte noem ik de taklooze sparren,
boomen van verscheidene meters hoogte, doch zonder een enkelen tak. Zij
bloeien niet en kunnen niet vermenig- | |
| |
vuldigd worden maar
ontstaan van tijd tot tijd plotseling uit zaad van de gewone soort. Hier en
daar in parken en in tuinen van Zuid-Europa wordt deze allervreemdste
boomvorm aangetroffen.
Maar ook vele andere varieteiten ontstaan in den tuinbouw plotseling. Of
liever in die gevallen, waarin de oorsprong historisch bekend is, is deze
altijd een schoksgewijze geweest. Omtrent dubbele Dahlia's en andere
varieteiten van dit geslacht vindt men vrij uitvoerige gegevens, en de
Cactus-Dahlia, die tegenwoordig in haar tallooze bastaarden met andere
vormen zoo zeer gezocht is, is eenmaal te Boskoop onverwacht in
één enkel exemplaar aan het licht getreden. Van
Aardbeziën, van Gleditschia of den
Christus-doorn, van Sophora en tal van andere gewassen is
zulk een plotseling ontstaan bekend; voor treurboomen schijnt de regel
algemeen te gelden. Onder de tomaten zijn voor een tiental jaren Upright en Mikado plotseling, en om zoo
te zeggen onder de oogen van den waarnemer, uit oudere varieteiten ontstaan,
en nog onlangs heeft dit geslacht een nieuwe en hoogst belangrijke steun aan
de mutatie-leer verschaft. Voor enkele jaren is namelijk in den tuin van den
Heer White te Washington, uit zaad, door hem zelven op
een zeer gewone soort van tomaten (Acme) verzameld, en onder omstandigheden
die het gevaar voor kruising voldoende uitsloten, een nieuwe varieteit
ontstaan, die èn in loof, èn in vrucht, èn
in groeiwijze ten eenenmale van alle bekenden afweek, en die den naam van
Washington-tomaat ontvangen heeft. Merkwaardiger wijze
heeft zich dit verschijnsel in den tuin van den genoemden natuurkundige
herhaald, evenals trouwens ook de taklooze spar en verschillende andere
varieteiten niet eenmaal, maar bij herhaling uit de stamsoort zijn te
voorschijn gekomen.
Een dikwerf genoemd voorbeeld betreft eindelijk de stinkende Gouwe met fijne
slippen aan bladeren en bloembladeren, die in het jaar 1590 in den tuin van
den apotheker Sprenger te Heidelberg uit de gewone
stinkende Gouwe ontstaan is. Zonder eenigre voorbereiding of overgang ter
wereld gekomen, is zij terstond zaadvast geweest, en heeft | |
| |
zij
in den loop van drie eeuwen onveranderd stand gehouden. Thans is zij, juist
om die merkwaardigheid, een bijna overal gekweekt gewas, maar nog nergens is
het gelukt, haar in het wild aan te treffen.
Ik mag niet verder gaan, ofschoon het zeer verleidelijk zou zijn, de reeks
dezer voorbeelden verder uit te werken, en aan te toonen, dat ten minste
retrogressieve veranderingen zeer algemeen plotseling, d.i. dus als
mutatiën tot stand komen.
Voor de degressieve of zijdelingsche veranderingen is dit bewijs niet zoo
gemakkelijk te voeren. Hun groote variabiliteit bemoeilijkt hier zoowel de
waarneming als de redeneering. Feitelijk komen zij niet ineens, tenminste
niet met hun vollen zichtbaren ontwikkelingsgraad te voorschijn. Zij treden
meest op als slecht ontplooide, onvoldoend gevormde beelden van wat zij
eigenlijk behooren te zijn. En van zulke beginselen kan men dan door cultuur
en isoleering in den regel spoedig tot het gemiddelde, d.i. dus tot het type
der nieuwe varieteit geraken. Zoo zijn de meeste dubbele bloemen ontstaan
die tot den vorm behooren waarin de overgang van meeldraden in bloembladeren
de verdubbeling bewerkt, evenzoo vele dubbele samengesteld-bloemigen, vele
bonte planten, gestreepte bloemen enz.
Is nu hun eerste ontstaan plotseling of langzaam geweest? Hieromtrent beslist
in den tuinbouw de ervaring, dat men die wijzigingen niet willekeurig kan te
voorschijn roepen. Noch cultuur, noch keuze, noch uitzaaien in het groot
vermogen iets, wanneer niet het toeval mede helpt. Dit toeval is het eerste,
onzichtbare of nagenoeg onzichtbare ontstaan der variatie. Komt het niet,
dan zijn alle zorgen en moeiten te vergeefsch, komt het, dan bereikt men
zijn doel spoedig en zeker. Steeds opletten of zich ergens ook een afwijking
vertoont, is dus in den tuinbouw het voorschrift. Vindt men zoo eene, hoe
gering ook, dan heeft men het verdere succes geheel in zijn macht. Zoo zijn
talrijke van de beste varieteiten gevonden.
Het is duidelijk, dat dit alles er voor pleit, dat de zichtbare, langzame
vooruitgang van zulke varieteiten onder | |
| |
den invloed van
isoleering en selectie niet het ontstaan is. Integendeel, het volgt slechts
op het eerste ontstaan, en de mogelijkheid dier verbetering is als een
rechtstreeksch gevolg van dat begin te beschouwen. En daarmede vervalt alle
reden, om het aan te voeren als een bewijs voor de selectieleer en tegen de
mutatie-theorie. Integendeel alles pleit er voor dat ook hier de inwendige
verandering schoksgewijze gaat, al komt het zichtbare effect dan ook pas
later.
Wij hebben thans den kring onzer uiteenzettingen voltooid en gezien, hoe de
onderscheiding van de hoofdtypen der ontwikkeling in het planten- en
dierenrijk er toe leidt, om deze ontwikkeling zelve meer in bijzonderheden
te bestudeeren en te leeren kennen. Zeker is het veld onafzienbaar, en
ontbreekt het niet aan feiten, die hier en daar elkander schijnen tegen te
spreken. Maar het onderzoek is ook nog geenszins voltooid, veeleer is het
eerst in zijn eerste begin. De vergelijkende en ontleedkundige wetenschappen
zijn de proefondervindelijke vooral op dit gebied verre vooruit, toch
behoort hier aan deze laatste het recht op de eindbeslissing.
En deze beslissing valt nu hoe langer hoe meer ten nadeele van de heerschende
meening uit. Moge deze ook het voordeel hebben van een zeer gemakkelijke
toepassing op tallooze gevallen, en van een hoogst eenvoudige verklaring van
alles wat in de natuur nuttig is, bij een grondiger onderzoek blijkt
allengs, dat deze verklaring meer op hypothesen dan op feiten opgebouwd is.
Zij eischt dan ook telkens en telkens hulphypothesen, die uit den aard der
zaak een nog zwakkeren grondslag hebben. En toch gelukt het haar niet, door
middel van talrijke uitvluchten, het hoofd te bieden aan de bezwaren die
tegen haar ingebracht worden. Niet alles in de natuur is nuttig, niet elke
eigenschap geeft aan de soort of het individu, dat haar bezit, een
voorsprong in den strijd voor het leven. De uitgebreide groep der onvolkomen
ontwikkelde of zoogenaamde rudimentaire organen, die als gevallen van
atavisme een zoo krachtige steun voor de afstammingsleer zijn, blijven een
struikelblok voor de leer, dat alles door de natuurkeus zou zijn tot stand
gekomen.
| |
| |
Maar hoe zwaar deze en dergelijke beschouwingen ook wegen mogen, zij treden
geheel op den achtergrond tegenover de argumenten, die de
proefondervindelijke wetenschap nu reeds kan aanvoeren. In den landbouw
heeft de selectie, met name bij granen en suikerbieten, wonderen verricht,
maar constante vormen, die botanische soorten of ondersoorten zouden zijn,
heeft zij niet tot stand gebracht. In den tuinbouw wordt de selectie
eveneens toegepast, maar op veel kleinere schaal, hier speelt het opzoeken
en isoleeren van toevallig ontstane nieuwigheden de hoofdrol. Langzaam ziet
men geen soorten ontstaan, plotseling wel. En ziet men dan dat in de leer
der fossielen en in de geographie van planten en dieren plotselinge
nieuwvormingen overal als het ware zichtbaar zijn, dan krijgen deze feiten
zeer zeker een hooge mate van bewijskracht.
Boven alles staat echter het verschijnsel, dat de soorten constant zijn. Elke
soort heeft haar geboorte, haar leven en haar sterven. Maar zoolang zij
leeft, blijft zij dezelfde, hetzij zij beperkt is tot een klein gebied, of
zich over vele landen van een werelddeel verspreid heeft. Deze
standvastigheid, die overal zoo duidelijk voor den dag komt, was een groot
bezwaar tegen de geheele afstammingsleer, zoolang deze zich op de hypothese
der langzame veranderingen steunde. Laat men die vallen, dan komen theorie
en ervaring in de meest zuivere harmonie, en wordt de systematische
wetenschap in al hare deelen tot een bewijs, laat ik zeggen tot een
afspiegeling van het denkbeeld, dat de edelste opvatting der natuur die is,
hare volkomen eenheid op te zoeken en te bewonderen.
(Slot volgt.)
| |
| |
| |
Theorie en ervaring op het gebied der afstammingsleer
door Prof. Hugo de Vries.
II.
In verband met de beschouwingen, waarvan ik in het bovenstaande een kort
overzicht heb trachten te geven, heb ik gedurende een reeks van jaren
getracht, rechtstreeks waarnemingen omtrent het ontstaan van soorten en
variëteiten te doen, en wel ten deele in de vrije natuur, ten
deele in een proeftuin, waar de planten zich onder voortdurend toezicht
bevonden. Het is mij daarbij gebleken, dat het bedoelde verschijnsel wel
zeldzaam is, maar toch niet zoo zeldzaam, dat bij een goede en gelukkige
keuze der soorten niet van tijd tot tijd duidelijke gevallen zouden
voorkomen. Ik ga er thans toe over, de meest belangrijke en naar mijne
meening meest leerrijke voorbeelden eenigszins uitvoeriger te bespreken,
teneinde aan te toonen, dat ook op dit gebied ten slotte de wegen der natuur
ontsluierd kunnen worden.
Daarbij wensch ik mij zooveel mogelijk aan de vorenstaande uiteenzettingen te
houden, en met name de drie hoofdtypen der soortwording afzonderlijk te
behandelen. Daarbij zou het de meest natuurlijke volgorde zijn, om ook | |
| |
thans met de progressieve mutatiën te beginnen, en
eerst daarna de retrogressieve en de degressieve, de achterwaartsche en de
zijdelingsche stappen in den gang der ontwikkeling te schetsen. Maar
daartegenover staat, dat deze beide laatste processen van meer eenvoudigen
aard zijn, en overal zich aan de bekende feiten meer rechtstreeks
aansluiten, dan de progressieve. Deze toch zijn tot nu toe ternauwernood
ooit het voorwerp van een proefondervindelijk onderzoek geweest, daarom acht
ik het beter, ze voor het laatste te bewaren.
Vangen wij dus met de retrogressieve mutatiën aan. Ik kies als
voorbeeld een geval, dat van tijd tot tijd in de vrije natuur voorkomt, ook
in ons vaderland niet geheel onbekend is, en dat ik in de jaren 1893-1897 in
mijn tuin heb kunnen waarnemen. De plant, die dit vertoont, is de gewone
vlas-leeuwenbek, ook bekend als Linaria vulgaris. In Juli
en Augustus bloeit zij bij ons langs dijken en wegen, en vallen hare fraaie,
gele trossen spoedig in het oog. Elke bloem heeft den zoogenoemden
leeuwenbekvorm, een tweelippige bloem, waarvan echter de lippen op elkander
sluiten en zoo een muil vormen. De bovenlip is geel, de onderlip echter
schitterend oranje. Deze onderlip loopt naar achteren in een gesloten buis
of spoor uit, waarin de honig wordt afgezonderd. Insecten, die niet al te
licht zijn, zooals de hommels, openen de bloem door hun gewicht, als zij
zich op de onderlip neerzetten, voor kleinere diertjes blijft echter de
honig in den regel ontoegankelijk. Vlas-leeuwenbek eindelijk heet onze
plant, omdat hare bladeren en stengels veel op die van het gewone vlas
gelijken.
Van dit gewas is nu eene variëteit bekend, waarin de bloemen een
geheel anderen bouw hebben. In plaats van een onderlip en een bovenlip
eindigt de kroon met een ronde, enge opening, waar rondom de rand naar
buiten en naar achteren is gebogen. Deze geheele rand heeft de oranjekleur
van den onderlip der gewone bloemen, maar is niet bewegelijk, en de hommels
kunnen dus den ingang der bloem, die voor hen te klein is, niet verwijden.
Zij bereiken dan ook gewoonlijk den honig niet. Toch is deze | |
| |
rijkelijk voorhanden, en wordt niet door één maar door
vijf sporen afgezonderd, die aan het ondereinde der kroon in een krans
geplaatst zijn. Men ziet gemakkelijk in, dat zulke bloemen met haar breeden
vijfsporigen voet, met haar ronde buis en kleine opening zonder lippen er
geheel anders uitzien dan gewone leeuwenbekjes. Het spreekt dus wel van
zelf, dat zij aan de aandacht der plantkundigen niet kunnen ontsnappen, en
dat zij opgemerkt en verzameld worden overal waar zij voorkomen.
De eerste, die ze ontmoette, was een student van Linné aan de Universiteit van Upsala, genaamd Zioberg. Op een tocht in de omstreken dezer stad vond
hij ergens op een eiland, in het jaar 1742 een groeiplaats der Linaria, waar alle bloemen dezen vreemden vorm hadden. Deze vondst
wekte toen algemeene verwondering. Trots het groote verschil was de
overeenkomst een zoodanige, dat de plant als een Linaria
vulgaris niet te miskennen was. Trouwens vóór
den bloei gelijkt zij daarop volkomen, en is ook ten onzent niemand in
twijfel of een gegeven plant een vlas-leeuwenbek is of niet. Linné beschouwde het als een wonder, en gaf er daarom
den naam aan van peloria, afgeleid van het grieksche woord
‘peloor’, dat wonder beteekent.
Later zijn zulke peloriëen ook bij de tuin-leeuwenbekken en bij
een aantal andere gewassen met een lipvormige bloemkroon ontdekt. Maar het
wonderlijke is daardoor niet verminderd, eerder vermeerderd, en thans
spreekt men nog telkens van pelorische bloemen.
De betrekking tusschen deze en de normale organen beschouwt men algemeen als
een geval van retrogressieve metamorphose. De tweelippigheid der kroon hangt
samen met hare symmetrie, die haar een verschillende boven- en onderkant
bezorgt, en die hare rechter en linker helften terweerszijden van het
symmetrievlak aan elkander gelijk doet zijn. Gaat deze symmetrie verloren,
dan keert de gewone vijfstralige bouw der bloemen weer terug en wordt de
opening rond in plaats van lipvormig, terwijl er vijf sporen moeten komen,
voor elk deel der kroon één. De | |
| |
pelorie
is dus eenvoudig een symmetrische bloem, die haar symmetrischen bouw
verloren heeft. Het is zeker een meer ingewikkeld geval van een
verlies-mutatie dan b.v. witte bloemvariëteiten of onbehaarde en
onbedoornde verscheidenheden, maar het behoort toch tot dezelfde groep.
De planten van Upsala, door Zioberg gevonden, vertoonden
nu dezen merkwaardigen bouw in alle bloemen en op alle takken. En daar de
plant overblijvend is, keerde het verschijnsel telken jare terug.
Daarentegen maken de pelorische planten zoo goed als geen zaad, ten deele
omdat zij voor het bezoek der insecten ongeschikt zijn, maar vooral omdat
haar zaadknoppen en haar stuifmeel slechts onvolkomen ontwikkeld zijn.
Toen eenmaal Linné, in de dissertatie van Zioberg, dit verschijnsel bekend gemaakt had, begon men
meer algemeen op de Linaria's te letten, en het duurde dan
ook niet lang, of ook in andere landen werden hier en daar, op kleine
groeiplaatsen, zulke pelorische exemplaren aangetroffen. Toch bleven zij
hoogst zeldzaam, zoo dat het niet waarschijnlijk geacht kon worden, dat deze
gevallen oorspronkelijk zouden samenhangen, en door de verspreiding van een
enkele groeiplaats uit ontstaan zouden zijn. Daartegen pleit ook het gemis
aan zaden. Moge dit ook al niet volkomen zijn, en een enkelen keer een enkel
zaad voortgebracht worden, toch is het niet wel mogelijk, dat daardoor de
variëteit van de eene plaats naar de andere, van het eene land
naar het andere zou kunnen worden overgebracht. Men komt dus noodzakelijker
wijze tot de conclusie, dat de pelorische Linaria ten
minste op de meeste plaatsen waar zij voorkomt, op zich zelf uit de gewone
Leeuwenbek moet ontstaan zijn. Wij hebben dan hier een voorbeeld van een
herhaald ontstaan, een meervoudigen oorsprong, zooals die trouwens bij
steriele variëteiten niet zeldzaam voorkomt, o.a. bij de sparren
zonder takken. Bij andere variëteiten is het natuurlijk altijd
mogelijk dat de eene groeiplaats uit zaad van de andere zou ontstaan zijn,
ofschoon het in vele gevallen zeer onwaarschijnlijk is, en men zich meer
geneigd voelt, een meer- | |
| |
voudige afstamming aan te nemen. Zoo is
de bruine beuk in Thüringen, in Zwitserland en in
Noord-Italië aangetroffen, lang voordat zij in cultuur genomen
werd, en zijn ook in den tuinbouw tal van variëteiten niet eens,
maar herhaaldelijk ontstaan, hetzij kort na elkander, hetzij met soms zeer
lange tusschenruimten.
Ook in Nederland is de pelorische Linaria van tijd tot tijd
ontstaan. Zoo werd in het jaar 1874 daarvan een groeiplaats ontdekt in de
duinen bij Zandvoort, en in 1896 werd in ‘De Levende
Natuur’ een vondst bij Oldenzaal beschreven. Enkele andere
gevallen vindt men opgeteekend. Naar het schijnt, zijn zulke vondsten niet
alleen zeer plaatselijk, maar ook, wat den tijd betreft, beperkt. Wel is de
vlas-leeuwenbek een overblijvende plant, maar dit wil niet zeggen, dat haar
levensduur een onbeperkte zou zijn. De meeste overblijvende gewassen sterven
vroeger of later af, tenzij zij zich zeer sterk vermenigvuldigen kunnen. Het
kan ons dus niet verwonderen zoo de peloriëen, die zoo goed als
geen zaad maken, na verloop van tijd weer verdwijnen.
Wij mogen het dus als vaststaande beschouwen, dat de pelorische leeuwenbekken
van tijd tot tijd en hier en daar uit de gewone ontstaan zijn. Hier is dus
een geval, dat een kans aanbiedt op rechtstreeksche waarneming. Natuurlijk
is die kans gering, maar dit is geen reden, om haar niet te beproeven,
vooral als men tegelijkertijd tal van andere soorten beproeft, en dus in het
algemeen de kans groot genoeg maakt. Ik heb in de jaren 1886-1887 zulk een
proef begonnen en na vier generatiën, die elk twee jaren duurden,
heb ik in den zomer van 1894 het geluk gehad een pelorische plant in mijn
zaaisels te zien ontstaan.
Dit geschiedde plotseling, en eigenlijk geheel onverwacht. In de voorafgaande
jaren was niets gebeurd, wat zou kunnen verraden, dat eene mutatie in
aantocht was. Wel heeft de gewone vlas-leeuwenbek van tijd tot tijd zeer
enkele pelorische bloemen, en vindt men die op wandeltochten bij
uitzondering aan de overigens normale trossen. | |
| |
Wel had ik dit
verschijnsel ook aan mijne planten gezien, waar alle bloemen dagelijks
nagegaan werden en dus geen een aan de waarneming kon ontsnappen. Maar
tusschen één zoodanige bloem op de duizende gewone, en
een plant die niets anders draagt, is natuurlijk een groote sprong.
Wanneer men vooraf uitvoerig over de mogelijkheid van het ontstaan van
pelorische leeuwenbekken in mijn tuin had nagedacht, en daarbij zich op de
heerschende selectie-leer wilde steunen, dan zou men moeten verwachten dat
allengs in den loop der jaren planten met wat meer monstreuze bloemen
tusschen de normale zouden voorkomen, en dat, wanneer ik van deze het zaad
uitkoos, het aantal van die afwijkende organen langzaam in de opeenvolgende
generatiën zou toe nemen, zoodat zij eindelijk de overhand kregen
en ten slotte zóó overwegend zouden worden, dat de
normale bloemen meer en meer op den achtergrond traden. En zoo lang men de
pelorische Linaria's niet had zien ontstaan, scheen deze
voorstelling ook volkomen gerechtvaardigd. Wel had zij een zeer zwak punt,
namelijk de onmogelijkheid van een keus in die richting in de vrije natuur.
Het bezit van enkele onvruchtbare bloemen toch moge onschadelijk zijn;
zoodra zij talrijker worden, verminderen zij de kans op vermenigvuldiging,
en de natuurkeus zou dus eerder uitroeiend dan bevorderend moeten werken.
Maar al deze en dergelijke beschouwingen, die breed plegen te worden
uitgemeten, waar de feiten ontbreken, verliezen hare waarde ten eenen male,
waar de ervaring spreekt. En deze is, dat uit zaad van voorouders, die niets
afwijkends vertoonden, in een tuin, maar zonder zeer bizondere voorzorgen
van cultuur, plotseling en zonder voorbereiding uit de gewone Linaria een pelorische ontstond. Overgangen waren er niet, een
langzaam toenemen van het aantal sporen per bloem, of van het aantal
afwijkende bloemen per plant, werd niet gezien. Niets verraadde, toen ik in
1893 mijn zaad oogstte, dat dit zaad de kiem voor een zoo merkwaardige
verandering bevatte.
Het geluk wilde, dat ik in 1893 op mijn bed zeer | |
| |
weinige maar
zeer rijkbloeiende planten had staan, en dat ik daarvan veel zaad geoogst en
bewaard had. Daarvan had ik slechts een klein deel in 1894 gezaaid. Was in
dat kleine deel de kiem van één pelorische plant
voorhanden, dan konden er uit de rest van het zaad misschien meer zulke
planten verkregen worden. Ik zaaide dus in 1896 en later in 1899 nog eens
van dit zelfde zaad. Mijne verwachting werd bevestigd, en het bleek, dat de
pelorische planten wel in een zeer geringe, maar toch in een niet
onbelangrijke verhouding voorkomen. Op ruim 1750 bloeiende zaailingen vond
ik er 16 pelorisch, dus omstreeks 1 per honderd. Aan deze waren alle bloemen
onderling gelijk, met hun vijf sporen en ronden bloemingang. Wel kwamen er
enkele bloemen met vier of met zes sporen voor, maar dit is een geval van
gewone variabiliteit, en had met den oorspong der variëteit
klaarblijkelijk niets te maken. Alle andere planten hadden gewone,
eensporige bloemen, hoogstens had een enkele nog een of een paar pelorische
bloemen er bij, zooals dit telken jare gezien kan worden. De beide groepen
waren volkomen scherp van elkander gescheiden, zonder eenigen overgang of
tusschenvorm. Zoodanige komen dus niet alleen niet als voorbereiding, maar
zelfs niet tegelijkertijd met de volle variëteit voor den dag.
Zij bestaan eenvoudig niet.
Met mijne proef kon ik nu tweeërlei verdere vragen beantwoorden.
Voor de eene kon ik de pelorische planten gebruiken en nagaan of het mij
gelukken zoude wat zaad te winnen, en of dit de variëteit zou
herhalen. Voor de andere kon ik de normale exemplaren kweeken en
onderzoeken, of zich de mutatie uit deze soms herhalen zoude, zooals de
ervaringen in den tuinbouw deden verwachten.
Het eerste punt stuit op het reeds besproken bezwaar der zeer geringe
vruchtbaarheid. Duizenden pelorische bloemen heb ik, onder uitsluiting van
het bezoek der insecten, met elkanders stuifmeel bevrucht. Weken lang heb ik
daaraan bijna dagelijks eenigen tijd gewerkt, en de uitkomst was, dat ik
slechts een honderdtal kiembare zaden verkreeg. Daarenboven is er bij
zooveel werk altijd een | |
| |
onaangename kans op fouten, daar
natuurlijk elders in den tuin de andere Linaria's
tegelijkertijd bloeien, en dus het gevaar voor een toevallig overbrengen van
stuifmeel niet geheel buitengesloten kan worden. Toch was het resultaat
bevredigend. Want op de 80 bloeiende exemplaren kwamen er slechts 4
eensporige voor. De overigen vormden in 1898 een bed van 4 quadraatmeter
grootte, geheel bedekt met de wonderlijke, zuiver pelorische bloemtrossen.
De variëteit was dus, trots alle bezwaren, klaarblijkelijk
erfelijk.
Het tweede onderzoek was natuurlijk eenvoudiger, en gaf zoowel in 1895 als in
1897 het verwachte resultaat. Ongeveer in dezelfde verhouding als de eerste
maal kwamen in deze jaren uit het zaad der volgende generatie, op normale
planten geoogst, weer pelorische voor den dag. Het vermogen, om de
variëteit door mutatie voort te brengen, bleef dus in mijn ras
gedurende een zekere periode werkzaam.
Doch het wordt tijd, dat wij tot een ander voorbeeld overgaan. Ik kies
daartoe het ontstaan van dubbele bloemhoofdjes bij een saamgesteldbloemige
plant, een geval dat wij boven reeds besproken hebben, en dat in den
tuinbouw nog al een belangrijke rol speelt.
Op koornvelden ziet men dikwijls een plant, die onder de namen van gele
ganzenbloem, vokelaar, pandbloem, wilde goudsbloem en stroobloem bij de
landbouwende bevolking als een onwelkom onkruid overbekend is. Zij verkiest
zanderige bouwgronden, en vermenigvuldigt zich buitengewoon snel en sterk.
Zij behoort tot hetzelfde geslacht als de chrysanthen of chrysanthemums, die
bij ons thans zoo zeer geliefde wintersierbloemen zijn, en voert den naam
van akker-chrysanthemum of Chrysanthemum segetum. Van deze
zeer fraaie soort waarvan de bloemen veel op goudsbloemen gelijken maar meer
zuivergeel zijn, komt in tuinen hier en daar een grootbloemige
variëteit voor, echter geen dubbele.
Uit deze grootbloemige verscheidenheid nu is het mij gelukt de dubbele te
maken, zooals men pleegt te zeggen, of liever in mijn proeftuin te zien
ontstaan, wat meer met | |
| |
mijne opvatting overeenkomt. Want
ofschoon ik aan deze cultuur zeer groote zorgen besteed heb, en telken jare
met de meeste nauwgezetheid de beste planten gekozen heb, om er het zaad van
te winnen en uit te zaaien, ben ik toch overtuigd dat het ontstaan mijner
dubbele akker-chrysanthen slechts een gunstig toeval geweest is, dat ik heb
kunnen waarnemen, maar dat ik niet teweeg gebracht heb.
Voordat ik tot de beschrijving mijner cultuur overga, moge nog even op den
voorgrond gesteld worden dat, zooals wij boven reeds gezien hebben, het
ontstaan van dubbele bloemen en bloemhoofdjes tot de gevallen van
zijdelingsche ontwikkeling, dus van degressieve mutatie moet gerekend
worden. De groote variabiliteit van zulke rassen, en de omstandigheid dat
haast elke soort van tuin-bloem een dubbele variëteit kan maken,
terwijl dit niet eenvoudig door het verlies van een of andere bepaalde
eigenschap verklaard kan worden, wettigen deze opvatting.
De bloemhoofdjes der gekweekte akker-chrysanthen hebben een krans van
lintbloemen en daarbinnen een hart van kleine buisbloempjes, de zoogenaamde
schijf. Het aantal dier lint- of straalbloemen bedraagt gemiddeld 21, doch
wisselt om dit cijfer nog al aanzienlijk. Om dubbel te worden, moet niet
alleen dit aantal toenemen, maar moeten ook de buisbloempjes der schijf, ten
minste voor een aanzienlijk deel, in lintbloemen worden veranderd; dat dit
zoo is kan men aan de Winter-chrysanthen, aan dubbele goudsbloemen en vele
andere voorbeelden gemakkelijk zien. Het ziet er soms uit, alsof er in 't
geheel geen buisbloempjes waren, ofschoon deze in werkelijkheid toch nog
tusschen de lintbloemen verscholen zijn. Wilde ik dus een dubbele
variëteit verkrijgen, dan moest ik, zoolang als ik er niets meer
van wist, elke vermeerdering van het aantal der lintbloemen beschouwen als
een mogelijke aanduiding van wat ik zocht. En daar de ervaring in den
tuinbouw geleerd had, dat sterk veranderlijke verscheidenheden in den regel
niet in eens in haar volle pracht optreden, maar zich aanvankelijk slechts
door een klein spoor der afwijking | |
| |
verraden, moest ik
nauwkeurig opletten of, en wanneer zulk een spoor zou kunnen worden ontdekt.
Tot dit doel heb ik jaarlijks op al mijne planten de lintbloemen op de
afzonderlijke bloemen geteld, of als het onmogelijk bleek, al dit werk zelf
te doen, ze door een vertrouwd persoon laten tellen. Ik kies daartoe
allereerst op elke plant één hoofdje, voor een eerste
beoordeeling, en wel dat op den top van den hoofdstengel zit, dus het
eindhoofd. Heeft dit minder straalbloemen dan 21, dan acht ik de kansen zoo
onvoldoende, dat ik de geheele plant wegwerp. Heeft het er meer, zoo is het
de moeite waard ook op de volgende hoofden de lintbloemen te tellen, en als
dan de gunstige richting zich herhaalt, blijft de plant behouden. Zoo kan
men allengs, ofschoon met veel werk, uit een bed met eenige honderden van
planten, de twee of drie allerbesten uitzoeken. Alleen van deze heb ik dan
het zaad gebruikt om in het volgend jaar uit te zaaien.
In het jaar 1896, toen ik reeds gedurende eenige jaren door cultuur getracht
had, de gekweekte akker-chrysanthen van de wilde variëteit, die
daarmede in de tuinen altijd vermengd schijnt voor te komen, te zuiveren,
bespeurde ik voor het eerst een aanwijzing in de boven besproken richting.
Ik had toen 1500 bloeiende planten, waarvan er omstreeks 1000 minder
lintbloemen in het eindhoofd hadden dan het gemiddelde aantal van 21, en dus
weggeworpen werden. Van de overigen onderzocht ik nu ook de latere bloemen
en vond één plant die op 4 hoofdjes
één lint of bloemstraal meer had dan het gemiddelde.
Zoo gering deze aanduiding ook was, en zoo onmogelijk het was ze anders te
ontdekken dan door het geduldig tellen der stralen, zoo scheen zij mij toch
aan te wijzen, dat een mutatie had plaats gevonden en dat het er nog slechts
op aan kwam, die zuiver voor den dag te brengen. Om dit te bereiken heb ik
alleen het zaad van die eene plant uitgezaaid en dit gedurende eenige jaren
telkens met het beste exemplaar van mijn zaaisel herhaald. De uitkomst
voldeed aan mijne verwachting, of liever overtrof die verre. In het volgend
jaar had ik een plant met 34 stralen in het eindhoofd, | |
| |
terwijl
het hoogste cijfer in 1896 slechts 22 en op een paar te zwakke planten 24
was geweest. Dit maximum steeg in 1898 tot 48 en in 1899 tot 66, terwijl
telkens die meest bevoorrechte plant ook zaad genoeg gaf voor de cultuur van
de volgende generatie. In het laatstgenoemde jaar kwam er nu nog een
verschijnsel bij, dat vroeger ontbroken had. Vroeger toch waren alle
lintbloemen, al waren zij nog zoo talrijk, tot den omtrek der hoofdjes
beperkt gebleven. En het kenmerk van dubbele hoofdjes moet juist zijn, dat
er ook in het midden zulke lintbloemen optreden. In 1899 nu zag ik aan een
zestal hoofdjes van den uitgekozen zaaddrager met 66 straalbloemen in het
eindhoofd, voor het eerst dit verschijnsel. Eén, twee of drie
lintbloemen zaten midden tusschen de veel kleinere buisbloempjes. En
daarmede was het doel bereikt. Ofschoon de plant op een honderdtal hoofdjes
die deze afwijking niet hadden, slechts die zes abnormale bezat, en deze
daarenboven zoo laat in den herfst bloeiden dat zij geen tijd meer hadden om
rijp zaad te maken, toch kon het pleit nu als beslist worden aangezien. De
vermeerdering der lintbloemen in den rand was klaarblijkelijk niet een
overdreven geval van de gewone veranderlijkheid van dat aantal, maar een
eigen mutatie, een eerste teeken van het dubbel-worden. En dat dit zoo was,
leerde het volgende jaar. Want toen waren alle planten dubbelbloemig, de een
meer, de andere minder, enkele zoo sterk, dat zij voor de beste dubbele
goudsbloemen niet meer onderdeden. Maar zoo sterk dubbele bloemen maken
ongelukkigerwijze geen zaad, en kunnen dus voor de voortplanting van het ras
niet worden gebruikt.
In 1901 en 1902 heeft mijn nieuwigheid wederom getoond constant te zijn, en
had ik dus niet meer te doen, dan de fraaiste dubbelen uit te kiezen en de
minder gevulden te verwerpen. Onder de eersten gaven in 1901 de allerbeste
weer geen of zoo goed als geen zaad, terwijl de overigen een zeer voldoenden
oogst opbrachten.
Uit een en ander volgt, dat het dubbele ras uit de enkele
variëteit van den handel in den loop van een viertal jaren is te
voorschijn gekomen. Het is dus klaarblijkelijk | |
| |
niet
zóó langzaam ontstaan, als de selectie-leer zou doen
verwachten, en ik acht het meer dan waarschijnlijk, dat het zijn oorsprong
te danken heeft aan een geheel plotselinge mutatie, waarbij in eens uit het
oude ras een of meer individuen van het nieuwe ontstonden. Het geluk heeft
dan gewild, dat ik zulk een individu kon uitkiezen. Maar het was door de
insecten met het stuifmeel zijner buren bevrucht, en zijn zaad moest dus van
den invloed dier kruising gereinigd worden. En tevens moest de uiterst
veranderlijke eigenschap der dubbelbloemigheid door een goede keus tot een
normalen, ja liefst tot een hoogeren graad van ontwikkeling gebracht worden.
Hiertoe waren dus eenige jaren noodig, en het komt mij voor, dat ik het
tijdsverloop van vier of vijf jaren, dat mijn selectie geduurd heeft, bij
meer zorg en omvangrijker culturen wellicht eenigs-zins, maar toch
waarschijnlijk niet zeer belangrijk zou hebben kunnen afkorten.
Trouwens dit zou voor de bewijsvoering toch geen groote beteekenis gehad
hebben. Want de selectie werkt, wanneer zij slechts uit de afwijkingen der
gewone variabiliteit te kiezen heeft, uiterst langzaam, en zou zeker een
vooruitgang van 21 op 66 straalbloemen slechts in den loop van zeer veel
langere perioden bewerken, zoo zij al ooit zulk een effect zou kunnen
bereiken. En dan nog ware dit gevolg niet standvastig geworden, en zouden
ten minste geen lintbloemen in het hart van het hoofdje zijn opgetreden.
Alles toont ten duidelijkste aan dat hier geen gewone selectie in het spel
was, maar wel degelijk een toevallige mutatie.
Ik erken gaarne dat dit zeer jammer is. Want anders zoude ik in den vollen
zin van het woord kunnen zeggen, dat ik de dubbele akker-chrysanthen zelf
gemaakt had. Nu moet ik mij met den meer bescheiden rol van toeschouwer, zij
het dan ook niet met dien van lijdelijk toeschouwer, tevreden stellen. Maar
wat meer is, had ik de variëteit werkelijk gemaakt, zonder hulp
van het toeval, zoo zou ik het telkens weer kunnen doen, en in even korten
tijd ook van andere saamgesteldbloemige planten dubbele
variëteiten maken. | |
| |
En evenzoo zou ieder ander dit
tot stand kunnen brengen. Wat tot nu toe het geluk slechts aan enkelen
bracht, zou iedereen met voldoende volharding kunnen bereiken.
Ongelukkigerwijze is dit niet zoo, ten minste vooralsnog. En ofschoon ik
gaarne mijnen lezers warm aanbeveel mijne proef te herhalen, en zoo te
trachten nieuwe variëteiten voor den tuinbouw te winnen, kan ik
hun niet beloven, dat zij daarin slagen zullen. Want willekeurig kan men nog
geen nieuwe variëteit maken.
Om deze stelling, die klaarblijkelijk met de selectie-leer geheel in strijd
is, nader toe te lichten, ga ik thans over tot een derde voorbeeld, en kies
daartoe de klaveren-vier. Met verschillende soorten van klaver heb ik
getracht, daarvan eene variëteit te
‘maken’, en met twee onder haar heb ik die proef
zoovele jaren lang voortgezet, dat ik haar uitkomst als beslissend mag
beschouwen. In het eene geval is zij gelukt, in het andere niet. Van de
gewone roode klaver bezit ik die zoo zeer gewenschte variëteit
sinds jaren, en kweek haar in zooveel exemplaren als ik maar wil. Van de
inkarnaat-klaver heb ik met moeite, in den loop der jaren en bij vrij
omvangrijke culturen eenige tientallen, misschien wel een honderd
klaveren-vier-bladeren gewonnen, ook een aantal met vijf schijven, maar nog
geen met 6 of met 7 blaadjes. En bij het uitzaaien is er nog alleen maar op
groote aantallen van planten een voldoende kans dat zich de afwijking
herhalen zal. Bij de roode klaver echter vertoonen thans al mijne planten
het, in de meeste bladeren, veelal reeds in de allereerste jeugd, terwijl
bladstelen die 6 en 7 schijven dragen volstrekt niet zeldzaam zijn.
Van waar dit verschil? Cultuur en behandeling zijn dezelfde, even zoo zijn de
exemplaren die een of meer 4-5 schijvige bladen hebben van den beginne af
aan met gelijke zorgen opgezocht en geïsoleerd. Ja zelfs, nadat
het bleek dat de eene proef gelukte en de andere niet, zijn de zorgen voor
de eerste natuurlijk verminderd, maar voor de laatste verdubbeld. Toch
zonder eenig resultaat; de inkarnaat-klaver laat zich niet dwingen. Zij
blijft weerbarstig trots cultuur en selectie, en een paar jaren geleden had
zij mij | |
| |
bijna gedwongen, de geheele zaak als wanhopig op te
geven.
Van waar dus dit verschil? Klaarblijkelijk kan het alleen liggen in de
planten, die ik als uitgangspunt voor mijne proeven koos. De eene hadden
reeds het vermogen, de nieuwe variëteit te doen ontstaan, de
andere hadden het niet. In de eene was de variëteit eigenlijk
reeds voorhanden, maar nog onduidelijk, in de andere was zij niet, en kon
zij ook niet gebracht worden. Men zal dit trouwens zien, wanneer ik thans
nader mededeel, hoe mijne beide proeven begonnen zijn.
Dat van de roode klaver, evengoed als van de witte, langs wegen en op
weilanden van tijd tot tijd klaver-vieren gevonden worden, weet een ieder.
Maar met die heb ik mijne proef niet begonnen, ofschoon ik er nagenoeg
telken jare enkele op mijne wandelingen zie. Uiterst veel zeldzamer zijn
planten, die eenige vierschijvige bladeren tegelijkertijd dragen, en
daarnaast ook vijf, soms zelfs 6-7 tallige hebben. Zulke heb ik slechts twee
malen in het wild gezien. Van deze beide vondsten is eene, bij Loosdrecht,
het uitgangspunt voor mijne cultuur geweest. Klaarblijkelijk zijn zulke
planten mutatiën, die reeds in de vrije natuur ontstaan zijn,
juist zoo, als ook de pelorische leeuwenbekken hier en daar en van tijd tot
tijd in het wild hun oorsprong nemen. Neemt men zulk eene plant mede, dan
heeft men het gewenschte ras; men behoeft het slechts te kweeken en te
isoleeren, om het weldra tot zijn volle ontplooiing te zien komen. En dat
dit in mijne proef geschiedde, is dus niet meer dan zeer natuurlijk.
Geheel anders de inkarnaat-klaver. Van deze veelvuldig in het groot gekweekte
soort kent men geen klaverenvier. Juist daarom wilde ik trachten ze te
‘maken.’ Ik zaaide een liter zaad, en zocht daaruit
een paar afwijkende kiemplanten, met drie en vier zaadlobben, in de hoop
daardoor een aanduiding van een vierschijvig blad te vinden. Werkelijk was
dit ook het geval, want alleen deze en geen enkel ander exemplaar der
geheele cultuur vertoonde de afwijking. Het was dus zeer gunstig, dat ik
deze reeds bij de ontkieming geïsoleerd verzorgd had. Zes jaren
lang heb | |
| |
ik de nakomelingen van deze beide planten gekweekt,
meest honderd of meer in elk jaar, en steeds heb ik alleen zaad gewonnen van
die enkelen, die een of een paar vier- of vijfschijvige bladeren hadden.
Maar meer dan enkele percenten heb ik niet kunnen bereiken. Van een nieuwe
variëteit of een goed, vertrouwbaar ras, is eenvoudig geen
sprake. Misschien treedt later onverwacht eens een mutatie in, en krijg ik
plotseling hetzelfde, wat ik bij de roode klaver in den beginne vond, n.l.
een ras, waarvan de meeste bladeren 4-5 schijven hebben. Maar tot zoolang
kan men veilig voorspellen dat alle moeite en alle zorgen geen
noemenswaardigen vooruitgang tot stand zullen kunnen brengen.
Wat voorhanden is, kan men isoleeren; wat er niet is, kan slechts het toeval
brengen. Wanneer in de honderd proeven het toeval ééns
gunstig is, kan men volkomen tevreden zijn. En dit is, nog veel meer dan met
de besproken retrogressieve en degressieve mutatiën, het geval
met de progressieve, waartoe wij thans overgaan.
De progressieve mutatiën eischen, zooals wij boven reeds zagen,
een krachtiger inwerking van die onbekende factoren die zulke wijzigingen
veroorzaken, dan de retrogressieve en de degressieve. Moet bij deze een
zichtbare eigenschap verdwijnen, of een onzichtbare een periode van
werkzaamheid intreden, bij gene moeten geheel nieuwe kenmerken ontstaan,
daar de organisatie een stap voorwaarts moet doen. Van daar dat men
verwachten mag, dat die krachtiger oorzaken tegelijk ook veranderingen in de
beide bijkomende richtingen zullen kunnen bewerken, of met andere woorden,
dat progressieve mutatiën allicht met achterwaartsche en
zijdelingsche zullen gepaard gaan. Tevens heb ik hier te wijzen op een
andere verwachting, die ik reeds uitgewerkt heb, namelijk dat de voorwaarts
gaande schreden in de organisatie, om het zoo eens te noemen troepsgewijze
geschieden. Ik bedoel dat elke soort zekere perioden van mutatie doorloopt,
die met lange tijdsruimten van onveranderlijkheid zouden afwisselen.
Zijn deze opvattingen juist, dan zou daaruit volgen, | |
| |
dat niet
alle planten tegelijkertijd in mutatie behoeven te verkeeren, maar dat
waarschijnlijk slechts enkele in eene streek die mate van veranderlijkheid
zullen bezitten, terwijl alle overigen in dien zin onveranderlijk zijn.
Trouwens dat de overgroote meerderheid der planten die veranderlijkheid, die
mutabiliteit niet bezit, is algemeen bekend. Ware dat niet zoo, dan zou het
verschijnsel zeker al lang den eenen of den anderen onderzoeker opgevallen
zijn. Maar de theorie wijst er op, dat naast die meerderheid van tijdelijk
onveranderlijken er enkele zijn moeten, die juist thans in hun periode van
mutatie verkeeren. Het komt er dus slechts op aan, die te zoeken.
Voor dat doel heb ik nu gebruik gemaakt van het eerst besproken punt. Ik
bedoel van de waarschijnlijkheid, dat zóó er
progressieve mutatiën plaats vinden, er ook andere zullen zijn.
Nu is de kans, om zijdelingsche afwijkingen te zien, betrekkelijk veel
grooter, dan voor de voorwaartsche. Men zou geneigd zijn te zeggen, dat
zulke schoksgewijze veranderingen in de natuur des te meer voorkomen naar
mate zij minder belangrijk zijn. Daarbij komt, dat vele der bedoelde
zijdelingsche mutatiën zich niet alleen, zooals wij zagen, als
uiterst sterk variabel, maar in verband daarmede als in zekeren zin
onvolkomen voordoen. Ik heb hier het oog op wat men gewoonlijk
monstrositeiten noemt. Zij zijn, ten minste zeer dikwijls, zijdelingsche
mutatiën, en toch volstrekt niet zoo zeer zeldzaam. Waar zij
geïsoleerd voorkomen, kunnen zij natuurlijk ook op zich zelf
ontstaan zijn. Vindt men ze echter in grooter aantal bijeen, dan ligt het
voor de hand, naar een gemeenschappelijke oorzaak te zoeken, en allicht is
dan deze oorzaak een zoodanige, dat zij ook progressieve wijzigingen teweeg
brengt.
Of met andere woorden, zoo men ergens van eene plantensoort, op een bepaalde
groeiplaats een vrij groot aantal monstrositeiten bijeen vindt, kan dit een
aanduiding zijn, dat die soort, daar ter plaatse in eene mutatie-periode
verkeert. Het is natuurlijk geen bewijs, maar slechts een vingerwijzing.
Zoolang echter andere verschijnselen ontbreken, is het altijd beter van zulk
een zichtbaar iets gebruik | |
| |
te maken, dan in het geheel geene
leiding te hebben.
Toen ik, nu een vijftiental jaren geleden, naar aanleiding van theoretische
studiën over het ontstaan der soorten, besloot in de natuur te
gaan zoeken naar eene plant, waaraan hieromtrent iets waar te nemen zon
zijn, heb ik mij dus vooral van zulke zichtbare, ofschoon overigens slechts
vermoedelijke hulpmiddelen bediend. Elke plant, die een of andere
monstrositeit vertoonde, moest worden beproefd. En die beproeving bestond
daarin, dat ik haar zaad gedurende een of meer generatiën, en
liefst op zoo groot mogelijke schaal in mijn proeftuin, uitzaaide. Een
nauwkeurig onderzoek van alles wat kiemde zou doen leeren, of hier of daar
misschien mutatiën te vinden waren. Zoo heb ik allerlei planten
bestudeerd. Allereerst de meest gewone afwijkingen, de verbreedingen van
takken en stengels, van bloem- en bladstelen. Op de verbreede bloemstelen
vindt men dan allicht ook verbreede bloemen; zij zijn in
ééne richting zijdelings uitgegroeid, in de andere
richting echter niet en dus min of meer kamvormig. Op de verbreede
bladstelen vindt men bladeren, wier top gespleten kan zijn, nu eens dieper,
dan weer minder diep. Oudtijds verwarde men al zulke gevallen met die,
waarin twee takken of bladeren zijdelings aan elkander gegroeid waren,
waardoor eveneens een plat en breed orgaan ontstaat. Daarom noemde men ze
fasciatiën, dat van het latijnsche woord fasces of bundels is
afgeleid. Zulke bundels komen bij planten wel voor, maar zijn veel zeldzamer
dan de verbreedingen. Zonnebloemen, paardebloemen, kattestaarten en vele
andere planten met fasciatiën heb ik gekweekt, om te zien of zij
mij eenige kans op mutatiën zouden geven. Peperkuis-vormig
toegevouwen en aan hun rand vergroeide bladeren noemt men bekertjes; ook van
die heb ik er veel gekweekt, o.a. van de klaver. Bloemen met een bloemblad
te veel, of vruchten met meer hokjes dan gewoonlijk, bloemgroepen die te
sterk vertakt waren en tal van andere gevallen hebben mij als leiddraad
gediend. Daarnaast onderzocht ik al die wilde planten, van welke ik
voldoende hoeveelheden zaad kon verkrijgen, ook als zij verder niets
bizonders toonden.
| |
| |
Bij de meeste soorten moet men met een enkele afwijking tevreden zijn. Andere
zijn daaraan rijker, en zoo vertoonen de gewone weegbree en de herik onzer
roggevelden bijna alle monstrositeiten, die men van hen verwachten kan. Maar
ook deze heb ik te vergeefs beproefd. Toch heb ik onder deze groep gevonden
wat ik wenschte.
Dit was de zoogenoemde groote St. Teunis-bloem, of St. Teunis-bloem van Lamarck, de Oenothera Lamarckiana.
Deze plant toonde, op een groeiplaats onder 's-Graveland, verbreede en
gespleten stengels, twee-toppige bladeren, bekertjes, vrij veel bloemen die
een bloemblad of een of meer meeldraden te veel hadden, stempels die niet
constant vier in aantal waren, zooals behoorde, maar die zeer gewoon van
vier tot 7 à 8, ja in enkele bloemen tot hoogere cijfers
varieerden, en eindelijk tusschen de gewone vierhokkige een zeker aantal
vijf- en zeshokkige vruchten, of zelfs vruchtjes die naast de gewone hokjes
nog een kleiner, sleckts halverwege ontwikkeld, toch zaaddragend vakje
vertoonden. Een reeks van monstrositeiten, zooals men die niet dikwijls
bijeen vindt. Dit was voor mij een reden om zoowel die groeiplaats zoo
dikwijls mogelijk te bezoeken, als ook zaad en planten van daar naar mijn
proeftuin over te brengen.
Sedert ik dit opgemerkt heb, heb ik de vindplaats aanvankelijk bijna
dagelijks, of tenminste eenige malen per week bestudeerd. Later heb ik die
bezoeken natuurlijk verminderd, maar mij toch nagenoeg jaarlijks nog op de
hoogte gehouden van wat er geschiedde.
De Teunisbloem van Lamarck is een plant, die ruim een
eeuw geleden uit Noord-Amerika, waar zij in het wild groeit, naar Europa is
overgebracht. Zij wordt om haar statigen bouw en groote, schitterend gele,
vooral des avonds wijd geopende bloemen in tuinen en parken vrij veel
gekweekt, en is van deze uit hier en daar ontsnapt, of zooals men het noemt,
verwilderd. Dit was ook het geval bij 's-Graveland, waar zij van uit een
park zich over een verlaten aardappelenveld kon verspreiden. In dat park
stond zij omstreeks 1870, en sedert dat jaar heeft zij zich | |
| |
uit eigen gestrooid zaad zeer sterk vermenigvuldigd. Toen ik haar in 1886
voor het eerst zag, was deze vermenigvuldiging in vollen gang, maar eerst
eenige jaren later bereikte zij haar grootste hoogte.
In den zomer van 1887 vond ik nu op dit veld voor het eerst eene zeer in het
oog loopende mutatie, en weinige weken later een tweede. Het waren
variëteiten of ondersoorten van Oenothera
Lamarckiana, die geheel onbekend waren, en die, blijkens een later
in verschillende groote herbariën en in beschrijvende werken
ingesteld onderzoek, nergens anders voorkomen. Het lag dus voor de hand, aan
te nemen dat zij ter plaatse ontstaan waren. En is dit vermoeden juist, dan
mag tevens besloten worden dat dit ontstaan gebeurd was in de beide
tientallen van jaren, die aan mijne ontdekking vooraf gingen. Deze beide
nieuwe soorten - want zij bleken later even standvastig te zijn bij
uitzaaien als echte soorten - stonden aanvankelijk op twee verschillende
plaatsen van het veld, in zeer enkele exemplaren, en wel zoo, dat men den
indruk kreeg, dat zij elk van één punt uit zich
verspreid hadden. De eene kenmerkt zich door een zeer korten stijl en
uiterst kleine, aan zaden zeer arme vruchtjes. Deze kortstijlige Oenothera of O. brevistylis stond ter
plaatse, van waar uit de verspreiding over het veld begonnen was, in enkele
exemplaren, terwijl enkele andere hier en daar op korten afstand gezien
werden. De andere was een gladbladige vorm, O. laevifolia
en stond ver van alle andere Teunisbloemen in een groepje van 10-12 deels
bloeiende planten, deels rosetten van wortel-bladeren
zóó, dat men duidelijk zag dat zij uit het afgevallen
zaad van een enkele moederplant ontstaan konden zijn. Beide deze nieuwe
soorten heb ik naar mijn proeftuin overgebracht en in een reeks van
generatiën gekweekt.
Beide verspreidden zij zich door zaad op het aardappelenveld, alwaar zij,
trots hun gering aantal, tot nu toe hebben stand gehouden. Of zij daar wel
eens opnieuw uit den moederstam ontstaan, kon men dus onder die
omstandigheden niet nagaan.
Andere nieuwigheden droeg het veld in die jaren als | |
| |
bloeiende
planten niet. Daarentegen vond ik onder de exemplaren zonder stengels twee
onbekende vormen die door smallere bladeren zich onderscheidden, en die ik
later ook in cultuur heb gehad. In het jaar 1889 trad op het verlaten veld
echter een veel belangrijker nieuwe soort op, die door breede meer ronde
bladeren, een lageren en zwakkeren stengel, maar vooral door het gemis aan
stuifmeel in de meeldraden gekenmerkt is, de dikkop of Oenothera lata. Eindelijk werd in het jaar 1894 het veld wederom
zeer nauwkeurig onderzocht en werd daar, naast een nieuw exemplaar van O. lata en een der beide smalbladige typen, die ik zooeven
noemde, nog een geheel nieuwe vorm gevonden, de dwerg-Oenothera of O. nanella, die slechts enkele
decimeters hoog wordt, maar even groote bloemen draagt als de Lamarckiana.
Op het veld is echter de gelegenheid voor zulk nieuwe soorten ongunstig. De
grond is een droge zandgrond en de ontkieming van de tallooze Oenothera-zaden maakt de kans dat zeldzame vormen tot volle
ontwikkeling zullen komen, natuurlijk klein. De strijd voor het leven is er
te hard. Daaruit volgt echter, dat er wellicht veel gebeurt, wat men niet
ziet. Deze overweging heeft er toe geleid, om dit onzichtbare zichtbaar te
maken, door op het veld zaad te verzamelen en dit in mijn proeftuin onder
zoodanige zorgen uit te zaaien, dat ook de zwakkere en zeldzamere kiemen tot
ontplooiïng konden komen. Op die wijze heb ik mij kunnen
overtuigen, dat de reeds genoemde soorten, als kiem, ook in andere jaren
ontstaan, en heb ik in 1889 nog weer een nieuwe soort uit zulk wild zaad
verkregen. Dit was de roodnervige Oenothera, ook kortweg
de roodnerf genoemd, die door de lichtroode kleur der nerven in de jeugd der
plant, en later door fraaie donkerroode strepen op de kelken, vruchten en op
de as van den bloemtros gekenmerkt is, en zelfs in het geel der bloemen nu
en dan een meer roodachtige tint verraadt. Het is een prachtige soort, die
voor de gewone Lamarckiana niet onderdoet, en deze zelfs
in enkele opzichten schijnt te overtreffen. Sinds het genoemde jaar heb ik
haar in cultuur, en daar | |
| |
zij rijkelijk zaad geeft en
gemakkelijk te kweeken is, heb ik haar voor tal van proeven gebruikt. Steeds
is zij daarbij aan haar kenmerken getrouw gebleven.
Op het verlaten aardappelenveld onder 's-Graveland zijn dus, sedert omstreeks
1870 de Oenothera's zich daar begonnen te verspreiden,
niet minder dan zeven nieuwe soorten als kiemen uit de oude ontstaan. Onder
deze is er eene, de dwerg of O. nanella, die door
retrogressieve mutatie uit de moedersoort haar oorsprong genomen heeft; de
overigen zijn, blijkens al wat zij later vertoond hebben, progressieve
mutatiën. Deze veranderingen geschiedden plotselinge, zonder
voorbereiding en zonder overgangen of tusschenvormen, en ofschoon ik het
veld natuurlijk doorzocht, in de hoop ze te vinden, maakte elke vondst toch
den indruk van iets onverwachts. Wij hebben dus hier eene periode van
veranderlijkheid, die geheel overeenkomt met datgene, wat wij naar onze
algemeene beschouwingen omtrent zulke perioden zouden moeten verwachten.
Toch zijn de waarnemingen op het veld uit den aard der zaak onvolledig. Men
ziet niet, hoe de nieuwe soorten optreden. Ook ziet men ze wellicht niet
alle, en zijn er misschien nog meer, dan men er vindt. Maar vooral kan men
niet nagaan of elke soort slechts eenmaal, in één
enkel individu ontstaat, dan wel meermalen en wellicht in tal van
exemplaren. Deze en andere, klaarblijkelijk hoogst belangrijke vragen kunnen
natuurlijk alleen in een proeftuin beantwoord worden.
Gaan wij dus thans tot de beschrijving van die proeven over. Haar doel was de
herkomst van elke afzonderlijke plant nauwkeurig te kennen. Op het
oogenblik, dat men aan eenig exemplaar eene in het oog loopende afwijking
ziet, wil men weten, welke zijne voorouders waren, ten einde na te kunnen
gaan hoe die verandering tot stand gekomen is. Het is duidelijk, dat men
hierbij niet alleen op zijn geheugen kan afgaan. Want het is onmogelijk,
alle culturen in zijne herinnering zuiver uit elkander te houden, en de
ervaringen in den tuinbouw leeren ten overvloede, hoe omtrent de herkomst
van allerlei nieuwigheden herinnering | |
| |
en phantasie maar al te
zeer samengaan. Er moet dus boek gehouden worden, en wel zoo uitvoerig, dat
de stamboom der culturen door alle jaren been tot in alle bijzonderheden kan
worden vervolgd. Dit boekhouden is een even belangrijk deel der studie, als
de behandeling der planten in den tuin. Deze laatste omvat vooral het
afzonderlijk houden van al de verschillende takken der cultuur, zoodat nooit
eenige verwarring kan plaats grijpen. Maar de bestuiving der bloemen door
insecten zou desniettegenstaande eene vermenging der culturen ten gevolge
hebben, zoo men daaromtrent geen maatregelen nam. Men zou telkens wel weten
wie de moeder, maar niet wie de vader geweest was. Om dit te bereiken moet
men de planten afzonderlijk kweeken, zoodat al degene die tot eene groep
behooren, bijeen staan en elkander kunnen bevruchten en er in hunne
nabijheid geen andere zijn, wier stuifmeel door bijen of hommels zou kunnen
worden overgebracht. Zoolang de afzonderlijke culturen nog slechts enkele in
aantal zijn, kan men dit middel met goed gevolg toepassen. Zoodra zij echter
talrijker worden, wordt hun afstand uitteraard te gering, en moet men dus
tot een ander middel zijn toevlucht nemen. Dit middel bestaat in het
omhullen der bloemen tijdens de bevruchting met zakken van papier, en eischt
bij de Oenothera Lamarckiana dat het stuifmeel in elke
bloem door den onderzoeker kunstmatig op den stempel gebracht worde. Het
papier is natuurlijk zoo voorbereid, dat het tegen regen en wind bestand is,
een hoogen graad van doorschijnendheid heeft en toch de verdamping niet al
te zeer belet. Ik gebruik eene papiersoort, die met paraffine doortrokken is
en den naam van pergamijn voert. Wordt nu steeds iedere bloem met haar eigen
stuifmeel bevrucht, dan zijn vader en moeder dezelfde, en wordt dus de
stamboom zeer vereenvoudigd. Gelukkig kan dit bij onze plant zonder eenige
schade geschieden.
Mutatiën zijn uit den aard der zaak zeldzaam. Niet alleen ten
opzichte van het aantal soorten, waarbij zij tegelijkertijd voorkomen, maar
ook ten opzichte van het aantal exemplaren waarin zij optreden. Het is
daarom | |
| |
noodig, groote hoeveelheden zaad uit te zaaien. Daarbij
komt, dat de mogelijkheid niet van de hand te wijzen is, dat sommige
mutatiën gunstig en andere ongunstig zullen zijn, dat zij dus nu
eens krachtige en dan weer zwakke individuen zullen doen onstaan. Men moet
dus de kiemplanten zoo behandelen, dat de sterkeren de zwakkeren niet kunnen
verstikken. Nu is het ongeveer onuitvoerbaar om aan elke plant zooveel
ruimte te geven, als zij noodig heeft, daar het proefveld dan veel te groot
zou worden. Met veel minder dan een kwadraatmeter voor elke 20 à
25 individuen zijn de Oenothera's niet tevreden. Ik heb daarom een anderen
weg ingeslagen en de kiemplanten bijna dagelijks nagegaan. Zag ik dan, dat
zij gewone planten schenen te worden, dan rooide ik ze uit om plaats te
maken voor hare buren, bespeurde ik eenige aanwijzing van een afwijking, dan
nam ik de jonge plant voorzichtig uit den grond, plaatste haar afzonderlijk
en besteedde aan haar alle zorgen, die voor haar verdere ontwikkeling
vereischt waren. Zoo kon ik op een niet al te groot veld uit eenige
duizenden planten de mutatiën uitzoeken, en deze ook als er
slechts enkele percenten of minder van waren, nauwkeurig bestudeeren.
De proef, die ik thans ga beschrijven, heb ik in den herfst van 1886
aangevangen. Toen zocht ik op het boven besproken verlaten aardappelenveld
een aantal zeer krachtige rosetten uit, en bracht die naar den Hortus
Botanicus te Amsterdam. In het volgende jaar maakten negen van hen stengels,
die zeer rijkelijk bloeiden en zaad droegen. Uit dit zaad kreeg ik dus 1888
de 2e generatie. Deze vertoonde reeds terstond mutatiën. En wel
op 15000 planten tien, die afwijkende eigenschappen hadden. De helft van
deze behoorden tot de dikkoppen, O. lata, de andere helft
tot de dwergen O. nanella, welke beide vormen ik ook op
het veld gevonden en dus reeds besproken heb. Andere zag ik dat jaar niet.
Toch geloof ik dat zij er wel geweest, zijn, maar dat zij aan mijne aandacht
ontsnapten, omdat zij in hun eerste jeugd zich weinig van de gewone soort
onderscheidden, en ik op de mogelijkheid en de beteekenis | |
| |
van
zulke verschillen nog niet verdacht was. Ik liet verder in die tweede
generatie een aantal normale planten overwinteren, bloeien en zaad dragen,
en kon dus in 1890 de derde generatie kweeken. Deze cultuur had hetzelfde
gevolg als de voorgaande, alleen met dit verschil dat in
één enkel exemplaar op de tien duizend, bij de lata's nanella's nog een derde nieuwe soort kwam, de
eveneens reeds beschreven roodnerf of O. rubrinervis.
Deze waarnemingen waren voldoende om het plotseling ontstaan van nieuwe
vormen uit oude te leeren. En wel voor de beide voornaamste richtingen,
waarin de ontwikkeling in de natuur plaats grijpt. Want de roodnerven vormen
een nieuwe soort met alle kenmerken der progressieve mutatie, terwijl
daarentegen de dwergen klaarblijkelijk hun ontstaan aan een retrogressieve
omvorming te danken hebben. Trouwens in tal van familiën en
geslachten kent men dwergen, en men neemt aan dat zij ontstaan, doordat een
van de factoren, die de statuur bepalen, is verloren gegaan of tenminste
onwerkzaam geworden. Maar een soort of variëteit, analoog aan de
roodnerven vindt men elders in het plantenrijk niet. Hier is dus iets geheel
nieuws, iets volkomen eigenaardigs te voorschijn gekomen.
De mutatiën waren geheel plotseling. Aan de planten, die het zaad
leverden, was niets bizonders waar te nemen. Zij werden natuurlijk zeer
nauwkeurig nagegaan, maar schenen geheel gewone Lamarckiana's te zijn. Ouders en grootouders waren beiden bekend, en
de groote zeldzaamheid van mutatiën op de oorspronkelijke
groeiplaats, verbonden met hare geringe kans om te bloeien en zaad te maken,
geeft ons het recht om aan te nemen, dat ook onder de rechtlijnige
voorouders mijner mutatiën, of zooals men misschien beter zegt,
mijner mutanten, geen andere vormen voorgekomen zijn dan de gewone Lamarckiana.
Aangemoedigd door deze eerste uitkomsten heb ik toen, gedurende eenige jaren,
door verschillende bijproeven, getracht mijn methode van werken zoodanig te
verbeteren, dat een meer volledig inzicht in het verschijnsel kon worden
verkregen. Eerst toen ik meende dit bereikt te hebben | |
| |
zaaide
ik het in 1891 gewonnen zaad uit. Dit was in het jaar 1895, en gaf mij dus
de vierde generatie.
Deze cultuur heeft mijne verwachtingen verre overtroffen, en mijne moeite
rijkelijk beloond. De drie reeds vroeger gevonden mutatiën traden
thans ook weer op, maar in een veel grooter aantal van exemplaren. Op 14.000
keimplanten had ik nu 60 dwergen en 73 lata's, terwijl er
acht roodnerven waren. Het vermogen, om deze voort te brengen, bleek dus in
mijne Lamarckiana's erfelijk te zijn, en zich telken jare
te kunnen uiten. En samen vormen zij nagenoeg een vol percent van het
geheele zaaisel. Bij goede zorgen zou deze veranderlijkheid zich dus ook in
veel kleinere culturen kunnen verraden.
Naast die drie reeds bekende typen kreeg ik in dat jaar, uit hetzelfde zaad,
vier geheel nieuwe. Een daarvan in een geheel onverwacht groot aantal
exemplaren, n.l. 176 op dezelfde 14.000 kiemplanten. Dit was een vorm, die
in de eerste jeugd gemakkelijk met de O. Lamarckiana te
verwarren is, doch later door smallere bladeren, lagere stengels, kleinere
vruchten en verscheidene andere verschilpunten gemakkelijk in het oog valt.
Ik noem hem O. oblonga, en nu ik hem eenmaal kende, heb ik
hem verder telken jare in een betrekkelijk groot aantal individuen zien
optreden.
Verder ontstonden twee zwakkere soorten, de een met witachtig loof, O. albida, de ander met glanzend, donkergroen loof, O. scintillans. Beide zijn ook in latere
generatiën herhaaldelijk uit den hoofdstam ontstaan. Maar de
belangrijkste aanwinst was de O. gigas, een zeer fraaie,
veel krachtigere plant met groote bloemen, een dicht loof en zeer dikke
vruchten. Deze ontstond in een enkel exemplaar, en is in latere jaren in
deze cultuur niet weer opgetreden.
Haar bezit heb ik in zekeren zin aan een toeval te danken. In het najaar van
1895 wilde ik uit de duizenden van rosetten mijner cultuur er eenige
uitplanten om ze grooter en krachtiger te doen worden en te laten
overwinteren. Ik koos daartoe een aantal der beste uit, maar zag onder deze
nog geen verschil. Eerst toen zij in het volgend jaar begonnen | |
| |
te bloeien bleek het, dat een onder hen anders was dan de overigen, en zich
door de zooeven genoemde kenmerken onderscheidde.
Sedert 1895 heb ik mijne planten eenjarig gekweekt, en dus telken jare eene
nieuwe generatie gehad. Thans groeit dus de elfde in mijn proeftuin. Daarbij
heeft zich het verschijnsel van het muteeren telkens herhaald; nu eens in
grooter, dan weer in kleiner aantal bracht de oude stam nieuwe soorten te
voorschijn, en wel telken jare in hoofdzaak dezelfde als in de vroegere.
Enkele nieuwe zijn er bij gekomen, doch niet van voldoend belang om er hier
de aandacht op te vestigen.
Er bestaat dus een zeker vermogen om te muteeren, een toestand van
veranderlijkheid, eene mutabiliteit, die in den loop van een aantal
generatiën werkzaam blijft, maar daarbij telkens en bij herhaling
hetzelfde voortbrengt. Wanneer die veranderlijkheid begonnen is, weet ik
natuurlijk niet, maar het ligt voor de hand, te vermoeden, dat dit na 1870,
tijdens de snelle verspreiding op de wilde groeiplaats geschied is. Hoe lang
zij duren zal, weet ik natuurlijk evenmin, maar toch zijn er reeds
verschijnselen die er op wijzen dat zij van voorbijgaanden aard is, en zoo
niet in alle, dan toch ten minste in bepaalde takken van den stamboom
eenmaal zal ophouden. Het belangrijkst is echter, dat de oude soort niet
zich in de nieuwe verandert, zooals men op grond der selectie-leer aanneemt,
maar juist omgekeerd in verreweg het grootste aantal der exemplaren geheel
onveranderd blijft. Zij vormt een doorgaanden stam, die zijdelings takken
met andere eigenschappen draagt, maar door deze niet, of ten minste voor als
nog niet in het allerminst overschaduwd wordt. De vorming van nieuwe soorten
gaat dus hier in het klein juist zoo, als de palaeontologische
verschijnselen ons haar in het groot leeren kennen. Het proces is iteratief,
het herhaalt zich met een duidelijke regelmatigheid.
Deze overeenkomst is zonder twijfel van hooge beteekenis. Natuurlijk mag men
niet besluiten dat alle soorten, ook op den weg der progressie, op precies
dezelfde wijze | |
| |
ontstaan zijn. Zonder twijfel zullen later
andere wegen en andere middelen ontdekt worden. Maar toch blijft het zeer
waarschijnlijk dat de hoofdtrekken van het proces der soortsvorming hier in
een bepaald voorbeeld zichtbaar en voor waarneming en onderzoek toegankelijk
geworden zijn.
Eenmaal ontstaan, zijn de nieuwe soorten terstond constant. Tenminste de
meesten en de besten onder haar. Alleen de glanzig donkergroene scintillans keert uit haar zaad telke jare tot de moedersoort
terug. De overigen doen dit niet. Ik heb ze, zoodra zij ontstonden, op de
reeds beschreven wijze met haar eigen stuifmeel bevrucht, en dan bleken de
kinderen aan de moeder gelijk te zijn. In vele gevallen heb ik deze bij
honderden, in enkele bij duizenden gekweekt, maar een terugkeer tot de
ouders kwam daarbij niet voor. Ook in dit opzicht is dus de oorsprong der
nieuwe soorten een sprongsgewijze. Van verscheidene heb ik deze
standvastigheid gedurende een aantal generatiën vervolgd, maar
steeds met dezelfde uitkomst.
Ik zou te ver gaan, en te lang over mijne eigene proeven spreken, wanneer ik
hieraan nog meer wilde toevoegen. Trouwens het komt mij voor dat het
medegedeelde voldoende is, om aan te toonen dat de verschillende wijzen van
soortvorming, tenminste wat betreft het ontstaan van de zoogenoemde kleinere
soorten, zeer goed aan waarneming en proefneming kan worden onderworpen.
Daarbij blijkt dan, dat niets er ons toe dwingen zou, de oude voorstelling
van de standvastigheid der soorten op te geven en plaats te laten maken voor
een langzame en voortdurende veranderlijkheid. Integendeel, elke nieuwe vorm
treedt in eens, in al zijne volkomenheid uit een vorigen te voorschijn.
Eenmaal ontstaan is hij even onveranderlijk en even standvastig als die
oudere, en blijft hij zoo, tot hij later weer eens, op dezelfde wijze, het
aanzijn aan nieuwe soorten zal geven.
Zoodanig plotseling ontstaan, als een zijtak uit een onafgebroken stam,
noemen wij een mutatie, en de mutatiën | |
| |
verbinden
dus voor ons de onveranderlijke soorten tot grootere groepen en
familiën. Maar aan de andere zijde verbinden zij de dagelijksche
en onmiskenbare ervaring omtrent het wezen der soorten met de theorie harer
gemeenschappelijke afstamming. Zij heffen m.i. daarmede een der laatste en
grootste bezwaren tegen die leer op.
|
|
Auteursrecht onbekend