Chrysallis. Jaargang 1981

[p. 12]

Naan A.A. Wiebes-Rijks
Gedaanteverwisseling als biologisch proces

steeds schijn van vrijheid terugkerend
in zwemmen, springen, vliegen
zelfs graven schijnt vrijheid
totdat het weten groeit
van onvermijdelijkheid

Hillenius

Al in de zestiende en de zeventiende eeuw komt in boeken over Natuurlijke Historie de biologische interesse voor het begrip metamorfose, vormverandering of gedaanteverwisseling, naar voren. In het begin beperkte deze interesse zich tot de verwondering over het ontstaan van zo'n mooie, gekleurde vlinder uit een lelijke, grijze cocon. Wat later maakte dit plaats voor nauwkeurige beschrijvingen van levenscycli van insecten, totdat in onze eeuw een echt inzicht in de processen van de gedaanteverwisseling ontstaat.

Binnen de biologie gaat mijn speciale belangstelling uit naar gallen: dat zijn vervormingen die door sommige insecten aan planten veroorzaakt kunnen worden. In de levenscyclus van zo'n gal-insect treedt een aantal veranderingen op, die zo ingrijpend zijn dat men op het eerste gezicht zou denken dat de verschillende stadia verschillende individuen zijn. Aan de hand van de cyclus van één van die gal-insecten wil ik het verschijnsel van de metamorfose uitleggen.

's Winters, op tochten over de Veluwe, viel het mij op dat er aan de kale eiketakken vaak een paar eikels waren blijven zitten. Zij waren kleiner dan gewone eikels en zagen er misvormd uit. Als opvallende silhouetten staken ze tegen de lucht af. Bij het openen van deze eikels werden verdroogde eikelkiemen zichtbaar, maar een aantal bestond geheel uit lege kamertjes. Van buiten gezien was zo'n eikel doorzeefd met gaatjes. Soms vond ik onderin nog een levende larve. Door ander onderzoek wist ik dat deze larve het onvolwassen stadium van een galwesp moest zijn. Het is namelijk zo, dat een galwesp door het leggen van een ei in een plant, die plant ‘dwingt’ tot

[p. 13]

het maken van nieuw weefsel, een gal. Een gal bestaat dus uit planteweefsel dat niet meer voor de groei van de plant gebruikt wordt, maar vervormd werd door de groei van het insect. Binnen in de gal ligt het ei en later de larve, met het door haar zelf verwekte galweefsel als voedselbron.

Maar galwespen heb je in soorten. Sommige maken echt zelf gallen, andere gedragen zich als een koekoek: zij maken de gal waarin hun larve leeft niet zelf, maar profiteren van het galweefsel dat door een ander veroorzaakt is. De larve, die in het onderste deel van de eikel werd gevonden, was zo'n koekoek-wesp. Ik ging dus op zoek naar de rechtmatige bewoonster van de gal, die de aanzet tot de galvorming moest hebben gegeven. Resten van deze oorspronkelijke bewoonster waren in de gal niet te vinden. Toch, dacht ik, moest het mogelijk zijn om het spoor terug te vinden, als je maar vroeg genoeg was. Vroeg zijn betekende in dit geval de gal in zo'n vroeg ontwikkelingsstadium vinden, dat de galverwekster nóg en de koekoek-wesp al aanwezig zouden zijn. Dat zou dan zo ongeveer in begin juni en eind mei moeten zijn, de tijd dat de jonge eikels net ontstaan. In zulke eikels, van enkele millimeters doorsnede, waarvan aan de buitenkant niet te zien was dat ze ‘anders dan andere’ waren, trof ik inderdaad de eieren van de koekoek-wesp rond de larve van de galverwekster aan. Hiermee was een eerste stap gezet op weg naar de oplossing van het eikelprobleem. Er moest nu echter nog gezocht worden naar gallen zonder koekoek-wespen. Zulke gallen worden zelden gevonden, wat kennelijk ligt aan het feit dat ze zo klein zijn. Bovendien blijken ze op de grond te liggen, want het zijn alleen de gallen met koekoek-wespen die aan de boom blijven zitten. Zo vond ik tenslotte tussen vele duizenden gewone eikels op de grond enkele vergalde exemplaren. Eénmaal in het bezit van eikels zonder koekoek-wespen, leek het eenvoudig de larve op te kweken tot de volwassen wesp, maar dat was het niet. Jaren gingen voorbij maar de larve, hoewel levend, bleef larve.

Deze stagnatie in de ontwikkeling leverde dus problemen op, metamorfose-problemen die in dit artikel, zoals gezegd, vanuit biologisch gezichtspunt bekeken zullen worden.

Nu is het voor veel insecten normaal om een periode door te maken waarin alle levensverrichtingen op een zacht pitje worden gezet. Alle processen in het lichaam van het dier worden vertraagd, het

[p. 14]

lichaamsvocht kan van samenstelling veranderen zodat het minder snel kan bevriezen of uitdrogen en de voedselopname en de groei stoppen geheel. Deze toestand noemen we een diapauze. Het ontstaan van een diapauze zou men kunnen zien als een antwoord op voor het dier ongunstige omstandigheden in zijn omgeving, zoals het ontbreken van plantengroei en dus van voedsel, verandering van temperatuur of vochtigheid en verandering van de hoeveelheid licht.

Als de omvang van deze ongunstige omstandigheden beperkt is, is de ‘slaap’ eenvoudig en direct weer op te heffen, bijvoorbeeld door verhoging van de temperatuur. Of, in het algemeen gezegd, door de omstandigheden gewoon weer gunstig te maken. In het Nederlands hebben we voor dit verschijnsel geen speciale term, maar in het Engels wel. Men noemt het ‘quiescense’, wat hier eenvoudig inactiviteit betekent, in tegenstelling tot echte diapauze, die een actieve vermindering of stopzetting van fysiologische processen inhoudt. Zijn de omstandigheden zo extreem ongunstig, dan reageert het organisme met een wezenlijke verandering in zijn levenspatroon. Vaak ligt dat patroon zo vast verankerd in de ontwikkeling, dat de verandering al lang begint vóór de ongunstige omstandigheden optreden. Het is een situatie die niet simpel door gunstiger voorwaarden is op te heffen. Men zou zich kunnen voorstellen dat de drempel, die overschreden moet worden om weer een actief stadium te bereiken, zó hoog is dat hij niet in één keer bereikt kan worden.

Bij de hardnekkige larve-blijvende eikelgalwesp was dus duidelijk een diapauze-toestand ingetreden. Deze toestand moest ik opheffen om te weten te komen tot welke wesp de larve uit zou groeien. De extreme voorwaarde voor het doorbreken van de diapauze werd tenslotte gevonden door de dieren tweehonderd dagen bij een temperatuur van rond het vriespunt te bewaren.

De ‘drempel’ werd hiermee kennelijk verlaagd, zodat de ontwikkeling door kon gaan. Een maand na de kou-periode werden de eerste tekenen van verandering (de pop) zichtbaar en korte tijd later had ik een volwassen eikelgalwesp.

De ingewikkelde ontwikkelingsgang van larve en pop naar een volwassen insect heet dus metamorfose. Het individu dat zo'n metamorfose ondergaat doorloopt een reeks van goed te onderscheiden

[p. 15]

stadia vóór het zijn uiteindelijke - andere - gedaante bereikt. In het algemeen gaat groei natuurlijk altijd gepaard met veranderingen, maar bij veel organismen verloopt de groei zo geleidelijk dat de verandering pas na verloop van tijd opvalt.

Zo is de geleidelijke ontwikkeling van de kikker uit het kikkerdril overbekend. Uit het ei, het kikkerdril, groeit het dikkopje dat zich als een visje voortbeweegt. Bij het ouder worden groeien de poten uit en verdwijnt de staart; er is een echt, maar heel klein kikkertje ontstaan.

Bij de meeste insecten verloopt het groeiproces echter schoksgewijs en het is daardoor extra opvallend. Zo'n onderbroken groei hangt samen met de bouw van het skelet, wat hier niet binnenin maar aan de buitenkant zit. Om groter te worden moet het skelet van het dier totáál vervangen worden. Tussen de tijd dat het oude - te kleine - skelet afgeworpen wordt en het nieuwe - grotere - nog niet is verhard, is een korte snelle groei mogelijk. Door een aantal van deze vervellingen wordt de larve wel groter, maar zij verandert uitwendig niet veel. Als de groei in de zin van massa-toename is voltooid, levert de laatste vervelling niet een larve op, maar een pop. Zo te zien is het een uiterst inactief stadium dat er, in het geval van de eikelgalwesp, uitziet als een opgevouwen, ongekleurde wesp. Toch is de rust in deze tijd maar schijn, want zij betreft alleen het feit dat er geen voedsel wordt opgenomen en dat de bewegingen minimaal zijn. Inwendig treden juist de grootst mogelijke veranderingen op. Men zou kunnen spreken van een verlies- en winst-stadium: de larvale organen moeten worden afgebroken en de lichaamsdelen die in de volwassen toestand nodig zijn moeten worden ontwikkeld. In ieder individu zijn eigenlijk twee, erfelijk bepaalde, vormen aanwezig, waarvan eerst de ene (de volwassen vorm) en daarna de andere (de larvale vorm) wordt onderdrukt. De vormen hebben een duidelijke karakteristiek, want de larvale stadia zijn gespecialiseerd in voeding en dientengevolge in (dikte-)groei, maar de volwassen vorm staat geheel ten dienste van de voortplanting en de daarmee samenhangende verspreiding. De vragen die bij ons opkomen zijn: ten eerste, wat is de oorzaak van deze selectieve bevoordeling van de ene of de andere vorm en ten tweede, wat is er het voordeel van?

Uit onderzoek aan gewervelde dieren (Vertebraten) was al lang bekend dat groei-processen gereguleerd worden door hormonen.

[p. 16]

Het was dus te verwachten dat bij vervellingen en metamorfose van insecten eveneens hormonen een rol zouden spelen. In de afgelopen jaren is duidelijk geworden dat het hier om een aantal stoffen gaat die, hoewel anders dan Vertebraten-hormonen, in een ingewikkeld evenwicht de vervellingen reguleren. Deze hormonen worden in het insecte-lichaam op verscheidene plaatsen aangemaakt. Een activerings-hormoon stimuleert de produktie van het vervellings-hormoon (mh, naar het Engelse moulting-hormone), dat gedurende de ontwikkeling in evenwicht gehouden wordt met een drietal juvenielhormonen (jh). Hoe minder juveniel-hormoon er afgescheiden wordt, hoe méér het individu naar zijn volwassen vorm toe vervelt. Het aanzetten van de vervelling gebeurt dus door het vervellingshormoon. Wélke vervelling plaats heeft, wordt bepaald door de juveniel-hormonen. Bij de laatste vervelling speelt het mh alléén een rol, zodat het popstadium bereikt wordt. Dat deze hormonen inderdaad verantwoordelijk zijn voor de vorm die ontstaat, blijkt wel uit het feit dat extra toevoeging van jh in het laatste larve-stadium een reuze-larve teweeg brengt en géén pop. Omgekeerd levert de afwezigheid van jh in een vroegere larve een kompleet, maar klein, volwassen exemplaar op. Het is dus zo dat als het mh alleen invloed zou hebben, een vervelling direct een volwassen dier zou opleveren. In jonge larven wordt dit tegengegaan door de aanwezigheid van jh. Het vervellings-hormoon blijkt echter een veelzijdige stof te zijn. Het heeft niet alleen een functie bij de vervelling, maar kan ook als regulator optreden bij kleurveranderingen of bij rijping van eieren. De concentratie van het hormoon en de tijd dat het op het organisme heeft ingewerkt, bepalen welke functies gerealiseerd zullen worden. Normale ontwikkelingen van insecten hebben dus alleen plaats als het jh of het mh in bepaalde fasen aanwezig zijn, maar in andere fasen juist ontbreken.

Het kennen van deze hormonale evenwichten, die de grondslagen vormen voor de gedaanteverwisseling, geeft ons echter nog niet méér inzicht in het (voort-)bestaan van de ingewikkelde vormgeving. De ‘winst’, zou je kunnen zeggen, moet wel ruimschoots opwegen tegen het complexe karakter ervan.

Kenmerkend voor de stadia vóór de metamorfose is - in het geval van de galwespen - de beperkte verspreiding, namelijk de gebondenheid aan de plant waarop de galvorming begon. Na de gedaante-

[p. 17]

verwisseling is er een grotere bewegingsvrijheid ontstaan door de nu aanwezige vleugels. Er kunnen daardoor nieuwe gebieden geexploiteerd worden. Er is als het ware voor de soort een mogelijkheid geschapen om van twee walletjes te eten. In de eerste levenstijd is er voedsel en bescherming in de gal, in het volgende stadium volgt de vrijheid om het areaal te verruimen en, niet in de laatste plaats, een partner te vinden. Deze twee levens, die geleefd worden binnen één erfelijk gegeven, geven de soort de mogelijkheid om onder wisselende omstandigheden te leven. Maar die verruiming, de ‘schijn van vrijheid’ die op een ogenblik ontstaat, blijkt als onvermijdelijk doel een terugkeer te hebben naar de nieuwe gal, waar het verhaal opnieuw begint en waarin een volgende metamorfose voltrokken zal worden.

Ik heb nu ons onderwerp wel erg vanuit de galwespen bekeken. Voor mij was de metamorfose in eerste instantie alleen hinderlijk, namelijk toen ik haar niét kon bewerkstelligen. Langzamerhand (en daar had ik jaren de tijd voor!) ben ik gaan inzien wat nu eigenlijk mijn galwespen aan die verschillende vormen hebben, ook al is daar een moeilijke, dus kostbare, metamorfose voor nodig: een leven extra, om wat ânders te kunnen doen. Elk leven, zeker dat van de mens (als ik het daar nu ook op mag betrekken), lijkt te haken naar verandering, naar uitbuiten van alle mogelijkheden, maar vooral dat menselijk leven schrikt vaak terug voor de metamorfose waarmee de verandering gepaard gaat.

Toch zijn de twee begrippen, verandering en metamorfose, althans voor mij, onverbrekelijk verbonden.